預測編碼理論認為：大腦不是被動地接收感官輸入，而是主動地預測即將到來的感官信息，並利用這些預測來指導知覺和行為。那麼應該如何為其進行建模呢？
撰文 | 黃振業（中國科學院理論物理研究所2022級博士研究生）
導語
我們的神經系統時刻接收著大量感官信息，但它並非只是一個被動的接收器。相反，它更像一個「預言家」，不斷預測外界環境發生的事情！這就是神經科學中的一個重要理論——預測編碼（predictive coding）。預測編碼最初源於信號處理技術，後被引入神經科學，揭示了大腦感知世界的機制。其核心觀點是：神經系統在感知環境信號時會主動預測，而非被動接收。以下兩個例子能幫助我們感受到這種預測機制的存在。
（1）不存在的正方形
圖1：kanizsa正方形錯覺[1]。
上圖中似乎存在一個白色正方形？但實際上只有四個帶有缺口的圓盤。然而，基於以往看到正方形輪廓的經驗，我們的大腦主動預測並補全了這個形狀。
（2）在前方還是在後方？
圖2：flash-lag錯覺[2]。
在上圖中，綠色點似乎出現在紅色點運動軌跡後方（左方）。實際上，綠色點實際出現的位置比紅色點位置超前，但被感知為滯後。這是因為我們的大腦對紅點的位置進行了預測，提前感知到紅色點的位置，而對閃爍的綠色點的響應較慢，從而產生錯覺。
視網膜的預測編碼
預測編碼被引入神經科學時，首先用於視網膜編碼的建模。
如下圖所示，自然圖像中相近像素的關聯度很高，這意味著相鄰像素通常非常相似。一個像素的亮度很大程度上可以被周圍像素預測。
圖3: 自然圖片以及水平方向上不同像素距離的關聯函數。
上述例子為空間上的預測，實際上在時間上也可以進行類似的預測編碼，在此不去贅述。
層級預測編碼
大腦的信息處理存在層級結構，高層級神經元對低層級神經元具有反饋調節作用。預測編碼理論因此擴展至層級結構。高層級神經元對低層級神經元進行預測，並調節其響應。其處理信息的框架如圖所示。
圖5: 層級預測編碼示意圖。
為什麼高層級的神經元能夠對低層級的神經元活動進行預測呢？高層級神經元相比於低層級神經元能夠接收到更多信息，利用得到的信息可以對低層級神經元的活動進行預測。層級預測編碼成功地解釋了神經系統中存在的非經典感受野現象。
圖6：非經典感受野示意圖[6]。
如上圖為情景效應，中間區域為神經元感受野。當感受野外圍的刺激模式與中心區域一致時（上圖），神經元的響應會被預測到，神經元響應減弱（下圖）；當感受野外部的輸入與感受野內部的刺激模式不同時，神經元響應則更強。
方興未艾的預測編碼理論
隨著研究的推進，預測編碼被應用到更真實的脈衝神經網路；其理論框架也被推廣到自由能原理；在功能解釋上，預測編碼成為理解感知、注意力和空間認知等高級認知功能的機制之一；在編碼性質上，預測編碼系統展現出豐富的相變現象。預測編碼為理解大腦智能提供了新的視角，這一充滿活力的理論將繼續引領我們深入探索大腦這一「預測機器」的奧秘。
本文經授權轉載自微信公眾號「中國科學院理論物理研究所」，原題目為《doctor curious 65：預測編碼：神經系統的主動感知》。
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