冷泉生態系統通常滋養著生物量巨大的底棲生物群落。生物死亡後埋藏於沉積物中，使得沉積物通常富含有機化合物，特別是生物大分子。然而，對於生物大分子如何貢獻與影響冷泉生物地球化學循環，目前仍知之甚少。我們希望通過解析沉積物微生物群落代謝特徵，揭開有機營養驅動冷泉地化循環的謎題。
導 讀
冷泉生態系統的高生產力滋養了生物量巨大的底棲生物群落，使得該系統中的沉積物通常富含有機化合物，特別是生物大分子。這些化合物可能為沉積物微生物群落提供寶貴資源。本研究聚焦我國南海北部海馬冷泉區，解析了冷泉區不同生境中沉積物微生物群落組成及物種分布特徵，揭示了其在碳、氮、硫地球化學循環及生物大分子降解過程中的代謝潛能。通過高通量測序及酶學研究方法，我們解析了冷泉區典型生物大分子——幾丁質的生物降解機制，闡明了幾丁質作為長期碳、氮源供給沉積物微生物群落的生態功能。我們的研究揭示了有機異養過程對地球化學循環過程的貢獻及其對深海生態的意義。
圖1 圖文摘要
我們從海馬冷泉5個不同生境類型（包括噴口、貽貝床、絆溢蛤群落、消亡區以及非冷泉區）採集的沉積物樣品中，獲得了共225個高質量非冗餘宏基因組組裝基因組（mags）。研究發現，冷泉沉積物中的微生物呈現出明顯的生境特異性分布特徵。proteobacteria、desulfobacterota、chloroflexota、planctomycetota等類群主要富集於噴口、貽貝床、消亡區等正在或曾經受冷泉甲烷滲漏強烈影響的區域（圖2）。通過代謝通路分析發現，這些類群的基因組中通常攜帶有介導碳、氮、硫生物地球化學循環過程相關的代謝通路。不僅如此，它們還具備轉運和代謝脂類、核酸、糖類等生物大分子的潛能。這說明，有機異養過程與生物大分子降解可能在冷泉區的生物地球化學循環過程中扮演重要角色。
圖2 海馬冷泉沉積物微生物mags進化樹與分布特徵
貽貝床、管蟲群落等典型冷泉底棲生物群落中，通常會存在大量的甲殼類生物，如潛鎧蝦、阿爾文蝦等。它們的幾丁質外殼是一種難降解有機物，可能長期留存於冷泉環境中。我們發現，海馬冷泉每克沉積物乾重中的幾丁質含量高達7.41 mg。冷泉區沉積物表面大量存在的管蟲等幾丁質殼體也表明該區域幾丁質含量可能被低估。斯皮爾曼相關性分析顯示，幾丁質含量、幾丁質酶基因丰度與銨根離子、硝酸根離子和亞硝酸根離子的濃度存在顯著相關，表明幾丁質降解可能與氮循環過程相關。基於此，我們在225個mags中篩選得到一個變形菌基因組，其主要分布於貽貝床與消亡區。在該變形菌基因組中，我們發現了兩個基因簇，分別包含了幾丁質水解降解以及氧化降解途徑所需的重要編碼基因。不僅如此，它還具備固氮、反硝化等氮代謝潛能，說明包括幾丁質在內的有機降解過程可能為冷泉氮循環提供能量來源（圖3）。
圖3 海馬冷泉變形菌的幾丁質降解代謝途徑
為進一步驗證冷泉環境中幾丁質降解代謝的生態功能，我們通過體外表達及酶學實驗，證明了幾丁質水解代謝的關鍵酶——幾丁質酶（ia32chi641）存在催化活性。有趣的是，我們發現ia32chi641在模擬深海環境的低溫（4℃）高壓（15 mpa）條件下，催化活性從125.20 ± 3.36 μmol l-1 h-1顯著上升至133.95 ± 0.89 μmol l-1 h-1，表明了其可能存在深海適應性（圖4）。儘管介導幾丁質氧化降解過程的關鍵酶——多糖裂解單加氧酶（lmpo）在標準條件下沒有檢測到顯著活性，其仍可能在幾丁質降解的初始階段發揮作用，促進水解反應的發生。
圖4 幾丁質酶chia結構與活性研究
總結與展望
本研究為海馬冷泉沉積物中微生物群落介導碳、氮和硫的生物地球化學循環提供了全局展示，強調了生物大分子和有機營養類群在冷泉地球化學循環中的重要性。鑒於冷泉環境中高丰度幾丁質以及特定微生物譜系內幾丁質降解和氮代謝途徑的存在，深海冷泉來源的幾丁質酶活性為證明化能有機營養生物驅動冷泉氮循環過程提供了有力證據。同時，幾丁質作為冷泉生物群落活動的標誌性生物大分子，對生物地球化學循環及冷泉生物群落演替產生了深遠的影響。
責任編輯
尹家波 武漢大學
張 飛 中國科學院地球環境研究所
本文內容來自the innovation姊妹刊the innovation geoscience第3卷第2期以article發表的「exploring the role of organotrophic microbes in geochemical cycling of cold seep sediments」 (投稿: 2024-08-13；接收: 2025-01-09；在線刊出: 2025-01-23)。
doi:10.59717/j.xinn-geo.2024.100123
引用格式：chen y., yang j., huang x., et al. (2025). exploring the role of organotrophic microbes in geochemical cycling of cold seep sediments. the innovation geoscience 3:100123.
作者簡介
李 潔，中國科學院南海海洋研究所研究員，博士生導師。主要從事深海冷泉、珊瑚礁微生物資源與生態學研究。以第一和通訊作者在science bulletin、engineering、environmental microbiology等期刊發表sci論文60餘篇。獲廣東省科技進步一等獎1項，排名第4。
張 偲，中國工程院院士，南方海洋科學與工程廣東省實驗室（廣州）主任，中國科學院南海海洋研究所研究員。主要研究領域為海洋生物資源、海洋生態工程等交叉學科。發表論文400餘篇，出版專著3冊，獲授權發明專利100餘件。獲得國家科技進步獎二等獎（第一）、國家技術發明獎二等獎（第一）、何梁何利基金科技創新獎、廣東省科學技術突出貢獻獎等榮譽。
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