17 世紀末，一位自學成才的科學家安東尼·范·列文虎克（Antonie van Leeuwenhoek）展開了一項讓他重新思考「生命是什麼」以及「生命的邊界在哪裡」的探索。這段旅程不僅顛覆了他自己的世界觀，也在科學和哲學界激起了波瀾，影響至今。
通過他親手磨製的透鏡，列文虎克將觀察對象放大了 275 倍——這位荷蘭布商兼自然愛好者，成為第一位見到微觀世界「異域生靈」的人。在這個他首次窺見的奇妙宇宙中，那些微小的生命體彷彿無視自然法則，令人驚嘆。他滿懷喜愛地稱它們為「微生物」（animalcules）。
在微生物學發展的初期，科學家們初次窺見了肉眼無法察覺的微觀世界，卻因此陷入了一種哲學上的迷惘與困惑。圖源：Robert Berdan
1687 年，列文虎克發現了一些形態和功能都極為奇特的「微生物」，讓他接下來的幾十年都為之著迷地觀察。我們現在知道，它們就是輪蟲——這些微小生物擁有輪子般的附肢，列文虎克當時就猜測那是用來進食的，這個判斷也被後來證實了。輪蟲幾乎無處不在：從熱帶到南極，從海洋到雨後的水窪，甚至在苔蘚的水分中都能找到它們的蹤跡。但列文虎克並不滿足於「只看不動」。
他決定做個實驗來挑戰這些微生物的極限：如果它們賴以生存的水環境被徹底蒸幹了，會發生什麼？
進食中的輪蟲。圖源：Sci- Inspi from youtube
他觀察到，其他「微生物」在失水乾枯後通常都會迅速解體，或者像泄了氣一樣塌陷。但輪蟲的反應卻完全不同：它們會慢慢收縮，變成一個皺巴巴、桶狀的小橢圓體——現在這種狀態被稱為「桶狀體」（tun）或「干胞體」（xerosome）。
哲學家們至今仍在努力理解這樣一個顛覆性觀點：生與死，可能並不是生物存在僅有的兩種狀態。
列文虎克接下來的發現，超出了他一切的想像——他從雨水排水溝的乾燥沉積物中收集了輪蟲桶狀體，將其裝入玻璃管後滴入水，然後通過自製顯微鏡觀察，眼前的景象讓他目瞪口呆：那些看似早已死去的輪蟲竟然「復活」了。他在寫給英國皇家學會的信中記述道：「我觀察到，一些小動物擠在一起不動。不久後，它們開始慢慢伸展身體，半小時內，至少有上百隻輪蟲開始在玻璃中自由遊動……」作為一位嚴謹的實驗觀察者，他不斷重複實驗：讓輪蟲徹底乾燥，再加水激活，結果次次如此。即便樣本已經乾枯了整整一個月，輪蟲仍然能「蘇醒」。
他寫道：「這些曾看似完全乾涸、毫無生機的小動物，在加水後竟重新開始活動，彷彿從未遭遇任何傷害。」現代微生物學家後來發現，某些輪蟲物種甚至能在乾燥狀態下「沉睡」長達九年，然後在水分回歸後「重生」。
來自加州大學戴維斯分校的哲學教授科迪·吉爾莫爾（Cody Gilmore）指出，列文虎克的觀察不僅帶來了生物學上的問題——關於脫水與存活的極限，更引發了一場深刻的哲學矛盾。
想像一下，輪蟲桶狀體在乾燥沉積物中待了好幾天，甚至幾周，一動不動，沒有任何生命活動的跡象。它們到底算是死了，還是仍然存活，只是進入了一種「休眠」狀態？或者說，它們其實處於一種介於生與死之間的「第三狀態」？我們大多數人，包括今天的生物學家和哲學家，都習慣性地認為生命是「非此即彼」的——不是活著，就是死了。但吉爾莫爾指出，輪蟲和其他極端生存能力的微生物，似乎正挑戰了這種「二元生命觀」的合理性——它們似乎一直在某種「等待重啟」的奇特狀態中。
桶狀體，大有趣：輪蟲等「極端生存者」可以通過進入一種稱為「滯育」（diapause）的休眠狀態，在乾燥環境中存活多年。它們會變成類似「桶狀體」或「干胞體」（tun 或 xerosome）的形態，圖中這個可能就來自輪蟲種類 Macrotrachela quadricornifera
列文虎克當時寫道，他的輪蟲「復活」了，但他並沒有明確說明，他是否認為這些生物真的死過後又復活了，還是它們其實一直都活著。也許他並未真正意識到，或者不願正面面對他這一發現所帶來的哲學難題。儘管皇家學會認可了他的觀察，但他的研究成果在當時並沒有引起太多關注，被塵封了多年。因為缺乏足夠精密的顯微鏡和乾燥測量工具，當時的博物學家們既無法復現實驗，也難以深入理解其中的含義。事實上，列文虎克的很多早期發現都曾遭到懷疑——更別提什麼「復活蟲子」了。在當時的許多人眼中，那些肉眼不可見的奇異微生物世界，更像是一種幻想，而不是現實。
時至今日，儘管微生物學家已經花了幾百年時間，試圖解釋輪蟲和其他微生物是如何在極端環境中頑強生存的，但哲學家們仍在思索：生和死真的就是生物存在的全部狀態嗎？
在列文虎克開創性發現之後，後來的生物學家也找到了其他能「乾涸後復活」的微觀生命體。其中之一是「鰻蟲」（現稱為致病線蟲 Anguillulina tritici 的幼蟲），它們寄生在病變穀物中。它們乾燥後甚至能變成粉末，但只要形體未被破壞，加點水，它們就能再次蠕動，恢復活動。
18 世紀的英國自然學者亨利·貝克（Henry Baker）在見證了輪蟲和鰻蟲的「復活」後，忍不住感嘆這種生命的神秘：「『生命』究竟是什麼，似乎既太過微妙，無法用理智清晰定義，也超出了我們感官的理解範圍。」——他在 1764 年的《顯微鏡的用途》中如此寫道。
18 世紀 70 年代，義大利生物學家斯帕蘭扎尼（Lazzaro Spallanzani）進一步探索這一生理現象背後的哲學意義。當時，科學家們已知輪蟲之外，還有一種被稱為「緩步動物」（即「水熊」）的微生物，也能在失水、輻射、極端溫度，甚至太空真空環境下存活。斯帕蘭扎尼在其著作《對某些可以被殺死並復活的奇異動物的觀察與實驗》中寫道：
「一種在死亡後可以復活、而且在一定條件下可以多次復活的生物，是一個看似不可思議、卻又真實存在的現象。它挑戰了我們對『什麼是生命』的普遍理解，迫使我們產生全新的思想。這不僅是自然學者研究的寶貴對象，也深深吸引著最深奧的哲學思考。」
雖然這些「深層問題」當時並沒有被直白地表達出來，但它們已經逐漸浮出水面：像輪蟲、線蟲、水熊這類生物在休眠狀態中到底是活著還是死了？當它們「蘇醒」時，是從死亡中復活，還是從沉睡中醒來？在當時的歐洲，宗教影響依然強大，發表挑戰傳統生命觀的科學觀點，可能會面臨被教會驅逐或譴責的風險，這也使得相關研究進展緩慢、表達謹慎。
但科學永不止步。19 世紀，法國動物學家路易·多耶爾（Louis Doyère）開始改進輪蟲和水熊的乾燥實驗方法，引入了精準的溫度控制和真空環境以排除水分。他是最早系統研究水熊的人之一。然而，即便如此，當時的主流自然學家仍對這些微生物是否真的「完全乾燥」、是否徹底停止了生理活動保持懷疑。那時候，「代謝」這個概念還剛剛出現，生命的定義仍停留在是否能「繁殖、自主活動、成長」等可見標準上。
大約 10% 的輪蟲基因，壓根兒就不屬於動物。圖源：Sci- Inspi from youtube
除了個別例外，荷蘭科學家列文虎克當年提出的「這些微小動物到底是死是活」的問題，幾乎被科學界冷落了一百多年。直到 20 世紀中葉，俄國出生的英國生物學家戴維·凱林（David Keilin）才重新喚起了人們對這些極端生物的興趣。他強調，我們需要用科學的方法來理解它們為何能在極度乾燥的環境中存活下來。
凱林本人患有哮喘，因此對呼吸機制特別感興趣。他最重要的科學發現是「細胞色素」——這是細胞進行呼吸所必需的酶。但他對那些可以「暫停呼吸」的動物更有興趣。1959 年，他寫了一篇詳盡的論文，回顧了從列文虎克開始，到他那個年代為止的全部關於輪形動物「乾涸求生」的研究。儘管這篇文章沒有新實驗數據，卻徹底改變了人們對這個現象的理解。他不再把這當作一個哲學怪題，而是提出：不管是死是活，這種「乾涸後還能活」的現象，其實是一種極端的生理休眠狀態，值得認真研究。
他把輪形動物脫水後的狀態命名為「隱生」（cryptobiosis）——也就是「看不到任何生命跡象，代謝活動也幾乎完全停止，甚至用儀器都測不到」。通過利用「不可探測」這個術語，凱林繞過了以往人們糾結的「這到底算不算完全乾了、算不算死了」等問題，把注意力轉向一個新方向：這種幾乎沒有生命跡象的狀態，是怎麼做到的？
凱林的觀點也為後來的「怎麼做到的」研究奠定了基礎。這類研究在當時受到太空探索的啟發：科學家們開始設想，如果有些生物能耐受乾燥，是不是也能在其他星球上活下來？到了 1970 年代，科學家在一些耐乾燥的動物（比如豐年蝦和線蟲）體內發現了一種特殊糖分——海藻糖（trehalose）。這種糖能替代細胞內的水分，在乾燥時保護細胞膜不被破壞。乾涸時，海藻糖形成一種「玻璃態」的結構，支撐細胞不塌陷；等水回來了，它又會溶解，細胞就像被喚醒一樣恢復正常。
但輪形動物卻是個例外。科學家在 2000 年代發現，它們並不靠糖在細胞中形成保護架構，而是靠蛋白質。它們會合成一種叫「LEA 蛋白」（晚期胚胎豐富蛋白）的物質來替代水分。這種蛋白最早在植物中被發現，是種子防乾的關鍵。LEA 蛋白分布在輪形動物細胞膜周圍，當水分流失、細胞縮小變形時，這些蛋白就像支架一樣維持結構不崩塌。一旦水回來了，細胞就像展開的紙一樣恢復原貌。
但這不代表輪形動物「復活」時毫髮無損。在乾燥期間，它們的 DNA 會出現不少斷裂，染色體碎成好幾段。但神奇的是——不管脫水了幾年，只要給它們水，它們通常在 5 到 10 分鐘內就能動起來。半小時左右，它們就能修復 DNA，幾乎回到原來的樣子。這種「死而復生」離不開它們超強的 DNA 修復能力。
這種又脆又靈活的DNA狀態，雖然容易斷裂，卻也帶來了令人驚訝的彈性。這種特殊的韌性，反而為它們出現各種神秘的基因「異常」打下了基礎——而這些異常，很可能正是它們能在極端環境中生存下來的關鍵。
「生」與「死」的二分法在輪形動物身上失效了。
輪形動物常被稱為「進化界的醜聞」，因為它們的基因組中有大約 10%居然不是動物的基因。它們似乎「偷」來了酵母、真菌和植物的 DNA，並將這些基因整合進了自己的遺傳系統。更令人震驚的是，正是這些「外來」基因，幫助它們獲得了在乾涸環境中生存下來的能力。科學家已經確認：它們賴以乾涸生存的關鍵基因，很多其實是非動物來源的。
圖源：Sci- Inspi from youtube
輪形動物不僅具備驚人的 DNA 修復能力，還能將外來的 DNA 據為己有，這兩項本事都不太可能是偶然進化來的巧合。問題是，它們到底是怎麼獲得這些「外援基因」的呢？來自義大利韋爾巴尼亞水資源研究所的生物學家迭戈·豐塔內托（Diego Fontaneto）提出了一個假設：輪形動物可能就是在乾涸-復甦的過程中「順手牽羊」，把這些外來 DNA 整合進了自己的基因組。
但這又引出了一個悖論：「如果它們依靠細菌 DNA 才能在乾涸中生存，那它們又是如何在沒有這些基因之前活下來並獲得它們的？」 這就成了一個「先有雞還是先有蛋」的問題了。
但有一件事我們是確定的：當輪形動物完全乾涸後，它們的生理活動確實會徹底停止。在它們蜷縮成桶狀體狀態時，完全檢測不到任何生命跡象。為了理解這種「假死」狀態的神秘表現，研究人員這些年甚至借用了文學中的比喻。義大利生物學家豐塔內托舉了兩個例子：它們會不會像奧斯卡·王爾德（Oscar Wilde）小說里的多利安·格雷（Dorian Gray）？畫中的他日漸衰老，而現實中的他卻永遠年輕，直到那幅畫被毀，才暴露出他真正衰敗的模樣——也就是說，輪形動物在乾涸時其實一直在暗中「老去」，直到復活時才顯露歲月痕迹？還是說它們更像童話中的睡美人？在沉睡期間時間被凍結，直到醒來時，一切如初。
不過，現實可能比童話更離奇。豐塔內托說，輪形動物在復水之後，有時看起來甚至比進入乾涸前還年輕。復活後的它們往往活得更久、繁殖得更多，遠超那些從未乾涸過的同類——儘管它們在水中生活的時間是一樣的。「看起來它們真的需要乾涸，」豐塔內托說，「對它們來說，這不是壓力，而是一種必須的、極具好處的過程。」
儘管生物學家們如今已經了解了一些輪形動物在乾涸與生還過程中所涉及的機制，但關於它們在「死亡邊緣」的哲學爭論仍未停歇。早年凱林用巧妙的語言繞過了「生死之爭」，讓研究者把注意力放在具體的生物機制上——但現在，我們似乎又繞回了原點。
在 Gilmore 看來，是否有代謝活動並不能完全等同於「是否有生命」。他說：「其實有很充分的證據表明，在桶狀體狀態下，輪形動物確實沒有代謝活動。」但即便如此，「我們依然不能斷定它是死的還是活的。代謝的存在與否，並不能直接回答它們的生物學狀態到底是什麼。」
按照 Gilmore 的觀點，雖然我們可以很有把握地說：輪形動物乾涸成桶狀體時，確實檢測不到任何生命跡象——沒有代謝、沒有呼吸、也沒有消化——但同樣有力的事實是：只要一滴水回來，它們又能迅速恢復活動。這說明問題的根源，可能出在我們用來劃分「生與死」的傳統框架本身。他將這種非黑即白的思維稱為「窮盡論」（exhaustivism），意思是它試圖用「要麼活著、要麼死了」兩個選項，去「窮盡」一切可能狀態。
Gilmore 進一步解釋說，用「生或死」來劃分一切生物狀態，其實是不合理的。他說：「死亡，其實是一種『歷史屬性』，它意味著你經歷過『死亡』這個過程。而死亡的前提是你『曾經活著』——或者至少處於某種像『隱生』那樣的生命狀態。」換句話說，世界上有很多東西，它們既不活也不死，比如牙刷、石頭、烤麵包機。這些東西之所以不是「死的」，是因為它們從來就沒有活過。所以，Gilmore 和其他一些研究者認為，像輪形動物那樣進入「隱生狀態」（cryptobiosis），其實屬於一種完全獨特的存在形式。
德國法蘭克福歌德大學的社會學教授Thomas Lemke，提出了一個和主流觀點略有不同的思路，來解釋列文虎克所觀察到的那些「乾涸後復活」的輪形動物到底處於什麼狀態。Lemke 建議我們別再用「隱生」（cryptobiosis）這個詞了。因為如果按希臘語字根來解讀，「cryptobiosis」暗示的是某種隱藏的生命力還存在著。而他認為，輪形動物在乾涸的狀態下，並沒有任何「潛藏著的」生命跡象。
Lemke 更傾向於用「懸浮生命」這個新詞來描述這種狀態，拉丁語中他稱之為 limbiosis，源自 limbus，意指「邊界」或「邊緣」。它提供與其它事物的連接。Lemke解釋道，懸浮意味著你處於兩種狀態之間。比如說，一座懸索橋就是「懸在」兩岸之間。他指出，我們關注的重點不應該是「未來會不會活」，而應該是現在到底發生了什麼。
輪形動物的確在為「第三種生命狀態」提供強有力的證據，即使它是在生與死兩個主要的態之間建立了連接。范·列文虎克對那個奇特微觀世界的最初觀察在當時的其他博物學家聽來就如同幻想一般，這反過來影響了他堅定的經驗主義科學方法，以及他倡導用可見的證據來解釋現象，而非依靠哲學推理。如果他知道他那些關於復活的微小生物的奇特觀察，竟然為一場延續數個世紀的哲學辯論奠定了基礎，他該會多麼驚訝啊！
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