何以為蛇：畫蛇添足的歷史意義

在中國傳統文化中，蛇是靈動、智慧、生命力的象徵，因此被選為十二生肖動物之一。在生命進化歷史中，蛇又被科學家稱之為進化的贏家，其進化歷史不斷被人研究，其中一些進化謎團也正在逐漸揭曉。

青出於藍而勝於藍

與近親蜥蜴相比，蛇表現出非凡的多樣性。目前，全世界約有近4000個現存蛇類物種，分屬30多個科，520多個屬，成為物種最豐富的爬行動物之一。這其中既有長約7米、重達100公斤的大蟒蛇，也有短至10厘米的細盲蛇。蛇能爬行、能游泳、能挖洞，能吃比自己大得多的食物。它們的棲息地可覆蓋陸地、地下、樹上、海水和淡水等各種環境，除了南極洲，地球上各個角落均有蛇的分布。

色彩斑斕的寵物玉米蛇。目前全世界約有近4000個蛇類物種，是種類最豐富的爬行動物之一。視覺中國|圖

科學家認為蛇是從穴居蜥蜴或水生蜥蜴進化而來的，最早的化石可追溯到1.43億至1.67 億年前的侏羅紀晚期或白堊紀早期，當時正是恐龍統治地球的時候。有研究認為，6600萬年前小行星撞擊地球導致地球上約四分之三的動植物滅絕，包括所有的恐龍，但是一些鳥類、爬行動物、小型哺乳動物等少數動物倖存了下來，其中生活在地下並能長期不進食的蛇類祖先同樣躲過一劫，隨後在古新世（約 6600至5600 萬年前）出現一波蛇類物種的多樣性爆發，迅速佔據了恐龍滅絕留下的生態位空缺，演化出現在大多數蛇類譜系。

不過，美國密歇根大學進化生物學家丹尼爾·拉博斯基（daniel l. rabosky）教授領導的團隊在《科學》雜誌上發表文章，認為蛇類多樣性爆發的起點可追溯到1億年前。

拉博斯基教授團隊對超過1000個蛇類基因組數據，以及對全球 60,000 多個博物館蛇類和蜥蜴標本進行深入分析，構建了迄今為止最大、最全面的蛇類和蜥蜴進化樹。通過這一進化樹，研究人員發現在大約 1 億至 1.5 億年前，蛇類就出現了一次多樣化的爆發，研究人員將這一時期稱之為「宏觀進化奇點」，類似於宇宙大爆炸的奇點。

從宏觀進化奇點開始，蛇類快速進化，其整體進化速度相當於蜥蜴的3倍，其中蛇的體長、脊椎骨數量、頭骨形狀、體重等進化速度均遠大於蜥蜴。研究人員推測，蛇類快速進化主要得益於各種有益特性的創新和積累。例如，四肢退化賦予蛇類更靈活的身體，能夠快速移動躲避天敵或追捕獵物；蛇在進化過程中發展出複雜的化學感官系統，更容易感知和追蹤獵物；蛇進化出靈活的下顎和頭骨性狀，使得它們可以輕鬆吞下比自己頭部大十倍的食物；蛇食譜很廣，能吃它們能吃到的各種食物，這也讓蛇能在各種環境中生存，也更容易獲得充足的食物。相對而言，大多數蜥蜴食譜則很窄，往往只限定在少數幾種食物；蛇還進化出了各種各樣的攻擊機制，包括產生致命的毒液和纏繞。

正是由於在1億年前的有益特性持續積累，蛇類得以迅速佔據白堊紀末期恐龍大滅絕後留下的生態位，以及其他脊椎動物特別是蜥蜴無法佔據的生態位。

「畫蛇添足」並沒錯

現有研究顯示，蛇類四肢的退化是從蜥蜴進化到蛇類的關鍵事件之一，因此蛇類四肢到底是如何退化的，依然吸引著眾多科學家的興趣。

英國朴茨茅斯大學戴夫·馬蒂爾(dave martill)博士等人在《科學》（science）雜誌刊登了一篇引起關注以及持續爭議的研究論文，他們對一塊來自巴西私人收藏家收藏的爬行動物化石進行了深入分析，從這條約20厘米長的蛇形動物化石中赫然發現了緊貼在身體骨架的四肢骨骼，前後肢均有清晰的五趾。馬蒂爾等人認為這塊距今1.1億年的化石中的爬行動物屬於早期蛇類，而非蜥蜴的，因為這個化石上的動物身體修長，有類似蛇的牙齒和一排用於爬行的腹鱗。不過這項研究後來遭到考古科學、化石合法性等方面的質疑，有人認為化石中的動物是某種海洋蜥蜴，也有人力挺馬蒂爾等人的結論。

儘管馬蒂爾等人的研究仍然存疑，不過科學家對蛇類起源於有腳蜥蜴是沒有什麼爭議的。因為除了這個尚待進一步證實的四腳蛇類，科學家也找到了幾種只有後腿的蛇類化石，另外在一些蟒蛇、蚺等現存大型蛇類物種中，仍然可以看到殘留的後肢痕迹。現代基因組學研究結果也證實蛇類起源於蜥蜴。

蛇類的四肢是如何消失的？美國勞倫斯伯克利國家實驗室阿卡索·維瑟爾（axel visel）教授領導的研究小組為我們解開了這個謎團，原來僅僅是17個鹼基對的變異，讓蛇類祖先的四肢逐漸消失了。這個變異發生在與脊椎動物四肢發育相關的一個關鍵基因上，這個基因被科學家稱為音蝟基因。維瑟爾等人仔細分析比對了6種蛇（兩種蛇類有殘留後肢）和包括人類在內的其他十幾種脊椎動物的音蝟基因及上下游dna序列，結果發現在這個基因上游約100萬個鹼基對的位置有一段增強子序列，正常情況下這段序列用於與調控蛋白結合，增強音蝟基因的表達，從而促進脊椎動物長出四肢。但是，研究人員在兩種後肢尚未完全退化的蛇類的音蝟基因增強子序列中發現了一段17鹼基對的缺失，而其他脊椎動物音蝟基因增強子序列完好無損，因此推測這段增強子序列缺失是導致蛇類四肢退化的關鍵。

為了證實這一推測，研究人員採用基因編輯技術對敲除了小鼠音蝟基因增強子上的17個鹼基對，結果發現基因編輯小鼠的四肢明顯變短。研究人員將基因編輯小鼠受精卵中這段17鹼基對的音蝟基因增強子序列重新恢復後，出生的實驗小鼠四肢也恢復了正常。這項發表在《細胞》（cell）上的研究證實了一段小小的dna突變是導致蛇類祖先的四肢退化的重要原因。

不過，這一段dna突變並非蛇類四肢退化的唯一原因，另一項發表在《細胞》（cell）上的研究找到更多的基因突變和基因組結構變異與此相關。中國科學院成都生物研究所李家堂團隊基於大規模多組學技術與基因編輯等研究手段，發現蛇類ptch1蛋白特異性缺失的三個氨基酸殘基可能是其四肢缺失的重要原因，同時不僅證實了維瑟爾等人發現的音蝟基因增強子17個鹼基對缺失突變與四肢退化高度相關，還發現一些高級蛇類發生了整個音蝟基因增強子序列的缺失。

嘴大吃四方

能夠獲得充足食物也是蛇類在進化中獲得成功的關鍵因素之一。

基於六萬多個博物館蛇類和蜥蜴標本的深入分析，拉博斯基教授團隊發現，雖然單個蛇種的食譜相對較窄，通常只吃少數幾種食物，但是整體上蛇類的食譜非常多樣，以脊椎動物為主，與以食用非脊椎動物為主的蜥蜴的食譜基本不重疊。蛇幾乎能捕食恐龍滅絕後留下的生態空位中的各類食物，包括各種昆蟲、兩棲動物、爬行動物、鳥類以及小型哺乳動物等等。其中最引人矚目的是，蛇可吞下比自己頭部大得多的獵物。

美國辛辛那提大學教授布魯斯·傑恩等人在《爬行動物和兩棲動物 》雜誌上報道稱，他們觀察到一條約4米的蟒蛇吞下了一頭重約35公斤的成年鹿，該鹿的體重約佔蛇體重的三分之二。小體型的蛇類同樣也不甘示弱，傑恩教授還曾報道過一種來自非洲的食蛋蛇，雖然體長只有約90厘米，體型纖細，但是它們能將比自己頭部大幾倍的雞蛋整個吞下。如果按照同體重來計算，非洲食蛋蛇吞食獵物的橫截面積相當於緬甸蟒蛇的兩倍。

多項研究顯示，之所以能吞下大塊頭的獵物，這與蛇類特殊的頭骨結構以及極具彈性的結締組織有關。與蜥蜴相比，蛇的頜骨在進化過程中發生很多創新性變化，例如它們的上下頜並沒有直接相連，而是通過一種類似鉸鏈的骨頭鏈接；附著在頜骨上的結締組織和皮膚富有彈性，這些變化使得蛇的嘴巴可以張大到它們頭部寬度的數倍。傑恩教授對一些長約4到5米的緬甸蟒蛇進行了測量，發現這些蟒蛇嘴巴張開後直徑可達25厘米以上，周長可超80厘米，真正的「血盆大口」。

當然，除了四肢退化、身體變得修長、頭骨變得更加靈活等創新，蛇類在進化過程中還經歷了食物消化、毒液形成與釋放等多方面創新特性的積累，逐漸演化出各種各樣的現代蛇類，成為爬行動物中的進化贏家。

南方周末特約撰稿 湯波

責編 朱力遠