穩定的生態系統可提供可持續的生態功能和服務，研究生態系統穩定性的驅動機制尤為迫切和重要。近年來，研究影響穩定性的機制更多關注物種相互作用和物種多樣性，如物種非同步性、功能群或優勢物種的動態等。植物物候反映了植物對波動環境條件的適應性，植物物候的變化將會影響植物的生物量積累，物種間相互作用，以及植物群落的物種組成（圖1）。然而，植物物候變化如何影響生態系統穩定性是尚未解答的科學問題。此外，氮和水是植物生長和存活的關鍵調節因子，通過改變植物群落的物候模式，進而改變群落的時間穩定性。同時，有研究表明氮富集和降雨變化對青藏高原高寒草地生態系統的影響日益顯著，威脅著青藏高原的生態安全。因此，研究氮富集和降雨變化下青藏高原高寒草地生態系統的穩定性維持機制具有重要的科學意義。
圖1 氮添加、降水變化及其相互作用對植物群落穩定性影響的概念模型
基於以上科學問題，蘭州大學馬妙君教授團隊依託「甘肅甘南草原生態系統國家野外科學觀測研究站」，在青藏高原東部典型高寒草甸（海拔3540米）建立了野外長期控制實驗。通過連續4年（2020-2023）監測55種高寒草甸植物個體的出葉和開花物候，結合群落生物量動態、物種非同步性等指標，特別關注了不同功能群（禾草、莎草、雜類草）的差異性響應，採用線性混合效應模型、結構方程模型等數據分析方法，系統分析了高寒草甸植物物候對氮富集和降水變化響應，及其對植物群落穩定性的影響。
圖2 氮添加對不同功能群營養生長期和物候重疊度的影響
氮添加處理下，禾草、莎草和群落的營養期分別顯著延長了4.62 天、4.72 天和11.74 天，但雜草的營養期顯著縮短了6.14 天（圖2 a, b, c, d）。此外，氮添加使群落中個體間的出葉重疊期縮短了0.78 天，開花重疊期增加了5.24 天（即首次出葉/開花日期的標準偏差）（圖2 e, f）。
圖3 植物群落及各功能群生物量穩定性對氮添加的響應
由於高寒草甸植物群落中功能群的生物量年平均值和標準差的不同變化，氮添加顯著的影響了群落中不同功能群的時間穩定性。具體而言，氮添加降低了雜草和莎草的時間穩定性，但對禾草的時間穩定性沒有影響（圖3 a, b, c, d）。然而，降水變化及其與氮富集的交互作用對功能群的時間穩定性沒有顯著的影響。此外，氮添加還顯著降低了物種豐富度和物種非同步性（圖3 e, f）。
圖4 氮富集和降水變化通過植物物候變化影響高寒草甸植物群落穩定性的作用機理
進一步分析表明，在氮富集和降水變化背景下，禾草時間穩定性、莎草時間穩定性和物種非同步性共同解釋了高寒草甸植物群落時間穩定性變化的78%。氮富集對群落時間穩定性的負面影響主要是由於其對物種非同步性（R2=0.26）和莎草時間穩定性（R2=0.41）的負面影響引起的。值得注意的是，氮添加通過延長莎草的營養期持續時間，並增加了群落中植物個體間的開花重疊程度，從而導致莎草時間穩定性顯著降低，最終對高寒草甸植物群落整體時間穩定性的維持構成了顯著的威脅（圖4）。
該研究提供了新的實驗證據，即發現氮富集會對青藏高原高寒草甸植物群落生物量時間穩定性產生負面影響，但與降水變化無關。這表明未來氣候變化可能會降低高寒草甸生態系統的功能和服務。氮富集背景下的高寒草甸生態系統時間穩定性的降低與物種多樣性喪失無關，而是由物種非同步性和優勢功能群時間穩定性共同決定，且這一關係受高寒植物物候的調節。該項研究創新性地從高寒植物物候的角度揭示了氮富集影響高寒草甸生態系統穩定性的機理，強調了植物物候是理解未來氣候情景下植物群落穩定性變化的關鍵。
該項研究成果以「Plant phenology response to nitrogen addition decreases community biomass stability in an alpine meadow」為題，於2025年4月發表在國際著名經典生態學期刊New Phytologist上。該研究依託甘肅甘南草原生態系統國家野外科學觀測研究站開展，蘭州大學生態學院、草種創新與草地農業生態系統全國重點實驗室2021級博士研究生楊向榮為第一作者，馬妙君教授為通訊作者，研究生陳亞丫、張天武、張盤紅、郭增鵬、胡國瑞、張輝和黃莉為共同作者。該項研究工作獲得國家自然科學基金（32171681、31922062）、甘肅省基礎研究與創新群體項目（22JR5RA390），及中央高校基本科研業務費-傑出青年支持計劃項目（LZUJBKY-2024-OY07）的資助。
蘭州大學馬妙君教授團隊長期紮根青藏高原東部高寒地區，致力於高寒植物群落物候的研究，並取得了一系列原創性研究成果。分別從物種、功能群，及植物群落等多個水平探究了未來氣候變暖、降雨變化，以及氮富集對青藏高原高寒草甸植物物候的影響（Chen et al. 2023 Ecology; Yang et al. 2023 Journal of Ecology; Chen et al. 2025 Agricultural and Forest Meteorology），植物物候響應氣候變化可能對植物繁殖成功（Zhang et al. 2024 Journal of Ecology; Zhang et al. 2024 Proceedings of the Royal Society B- Biological Sciences），以及群落時間穩定性的影響機理（Yang et al. 2025 New Phytologist）。
原文鏈接：https://nph.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/nph.70132
原文鏈接｜蘭州大學研究人員發現植物物候對氮添加的響應降低了高寒草甸群落的生物量穩定性
編輯｜王文樂
責任編輯｜彭倩
來源：蘭州大學
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