為什麼冬季很少看到蝙蝠？

一旦冬季降臨，便不見了蝙蝠的蹤影，它們去哪了？

原來蝙蝠也像刺蝟、松鼠一樣去冬眠了。當然不是所有蝙蝠物種在冬季都會冬眠。一般進行長達幾個月冬眠的大多是生活在溫帶地區的食蟲蝙蝠。

溫帶氣候的特點是冬冷夏熱，冬、夏兩季溫差大。伴隨著這種季節變化的是蝙蝠食物資源可獲得性的差別。一般到了秋季，昆蟲等食物資源就會逐漸減少，在冬季達到最少，一直到第二年春季昆蟲才會重新出現。這意味著以昆蟲為食的蝙蝠會面臨一段很長的食物資源短缺時期。食蟲蝙蝠體型較小，一般體重在2~90克，大多數不超過40克，體型越小意味著身體熱量散失越快，蝙蝠就需要以更快的代謝速率產生熱量以維持身體的恆溫性。因此，小體型的蝙蝠比大體型的蝙蝠餓得更快。

正是因為體型小，食蟲蝙蝠的身體能夠貯存的脂肪有限，如果不採取一些措施，就很難度過冬季這段食物資源匱乏的艱難時期。因此，在長期的演化過程中，蝙蝠進化出了冬眠這一策略。冬眠期間蝙蝠的體溫和代謝水平極大地降低，身體只需要產生很少的熱量便可以維持冬眠狀態下的生理活動，如此蝙蝠便可以順利過冬。

脂肪是蝙蝠冬眠期間的主要能量來源，在冬眠前蝙蝠必須貯備足夠的脂肪。每年8—9月份，蝙蝠會在短時間內捕食大量食物，進行「增肥」，體重能增加20%~30%。有的蝙蝠個體甚至能將體重增加到原來的2倍。貯存的脂肪包括白色脂肪和褐色脂肪兩種形式。白色脂肪主要分布在蝙蝠皮下和內臟周圍，主要作用是將體內多餘的能量以脂肪的形式儲存起來，同時還能起到保溫作用。褐色脂肪主要分布在蝙蝠的肩部和背部，主要作用是將脂肪轉化為熱量。由於褐色脂肪內部充滿大量的線粒體，因此看上去呈褐色。褐色脂肪就像一個「熱力公司」，在需要的時候為機體產生熱量。蝙蝠體內的褐色脂肪主要幫助冬眠狀態的蝙蝠產熱，用於從冬眠狀態中蘇醒。有了足夠的脂肪儲備後，蝙蝠就可以安心冬眠了。

那麼和正常狀態相比，蝙蝠在冬眠期間的生理活動到底發生了怎樣的變化呢？在冬眠狀態下蝙蝠的體溫會降低到接近於環境溫度（圖1–35），並在一定範圍內波動。深冬眠時，蝙蝠體溫略高於環境溫度1~2℃。蝙蝠的心搏在休息狀態下為每分鐘250~450次，飛行狀態下為每分鐘約800次，而冬眠狀態下會降低至每分鐘20~40次。冬眠狀態下蝙蝠的氧氣攝入量降低99%，可能一個多小時才會呼吸一次。體溫為2℃的冬眠瑩鼠耳蝠，其耗氧速率比正常恆溫狀態下慢了140倍。在這樣的代謝速率下，蝙蝠每天只需要消耗4毫克左右的脂肪。

此外，冬眠狀態下蝙蝠會停止流向四肢的血液供應，過量的紅細胞都囤積在脾內，使脾異常腫脹，也使得血壓大幅下降。只有一些極為重要的器官如腦和心臟仍保持正常的血液供應。大腦是機體各項生理活動的指揮官，冬眠狀態下大腦中多個神經元突觸會發生退化。這些退化會減少神經系統的活動和能量消耗，導致各項生理活動頻率最小化。由於各項生理活動都被抑制甚至停止，所以冬眠狀態下蝙蝠消耗的能量極少。

當冬眠結束，蝙蝠從冬眠狀態蘇醒，大腦中會有一種特殊的蛋白質幫助恢復之前退化的神經元突觸，從而重啟大腦，恢復大腦的指揮作用。覺醒過程中蝙蝠的呼吸頻率會逐漸增加，心搏也會越來越快，泵送的血液流向褐色脂肪層，使脂肪轉化成能量，以熱量的形式釋放，隨著血液流動慢慢溫暖整個身體。經過10~30分鐘，蝙蝠就能完全蘇醒，外出捕食。在長達4個多月甚至更長時間的冬眠期，蝙蝠並不是一直處於冬眠狀態，而是會偶爾覺醒，排尿、排便或者交配，然後再進入冬眠狀態。

這種「冬眠—覺醒—冬眠」的循環被形容為「冬眠陣」，蝙蝠的整個冬眠期由幾個到幾十個「冬眠陣」組成。蝙蝠在冬眠期間的覺醒需要付出代價。每覺醒1次需要消耗約0.1克的脂肪，相當於蝙蝠在深冬眠狀態下約65天所消耗的能量。因此，如果覺醒太頻繁，很可能造成貯存的脂肪不夠支撐整個冬眠期。由於冬眠本身消耗的能量較少，冬眠期間蝙蝠的能量消耗主要用於冬眠期間的覺醒，所以蝙蝠冬眠期間的覺醒頻率決定了它能否平安度過整個冬眠期。蝙蝠的種類和環境溫度都會影響冬眠期的覺醒頻率。有一些蝙蝠物種在冬眠期間的覺醒頻率比其他物種高，如高音伏翼。越溫暖的地區，蝙蝠覺醒越頻繁，消耗的能量就越多。而在越寒冷的地區，蝙蝠則需要通過產熱溫暖身體，同樣需要消耗能量。因此，選擇一個溫度合適的冬眠棲息地對於蝙蝠來說極為重要。

通常蝙蝠所選擇的冬眠棲息地溫度為2~8℃。天然山洞是蝙蝠最主要的冬眠地。在北方地區，地窖、建築物的保溫牆、水井、石橋、礦洞也是不錯的冬眠地。在冬季溫度相對較高的地區，蝙蝠較難找到溫度合適的洞穴和建築物作為冬眠棲息地，這時空心樹可能成為蝙蝠的選擇。但樹木的隔熱效果有限，樹洞內溫度波動較大，蝙蝠會通過集群的方式創造一個隔熱保溫的環境。除溫度外，安全性也是蝙蝠選擇冬眠棲息地的重要指標。人類及蝙蝠捕食者不僅增加了蝙蝠被捕食的風險，還增加了蝙蝠冬眠期間的覺醒次數，造成其不必要的能量消耗。出於安全性考慮，蝙蝠通常選擇黑暗、隱蔽、捕食者難以接近的地方冬眠。研究發現，生活在熱帶地區和中東沙漠地區的一些蝙蝠物種也具有冬眠或蟄伏行為。這種行為通常發生在長期乾旱或者昆蟲資源稀少的不良天氣時期。

在夏威夷，蝙蝠會從沿海的熱帶環境遷移到將近4000米海拔的莫納羅亞火山，棲息在溫度合適的熔岩洞穴深處度過冬季。我國台灣一些蹄蝠也會在冬季來臨前飛到海拔2000多米的山區或者一些沙坑和地下道里冬眠。通過冬眠和貯存脂肪，蝙蝠能夠全年棲息在同一個地區並避免長距離遷徙。有的蝙蝠種類如菊頭蝠和長耳蝠，對棲息地忠誠度高，它們的「育兒地」、捕食地和冬眠棲息地之間的距離可以不超過20千米，甚至全年棲息在同一個地方。有的蝙蝠為了選擇更好的冬眠棲息地，可能會向北遷徙。少數蝙蝠如歐洲褐山蝠和納氏伏翼，儘管原來棲息地附近有適合過冬的地方，仍然選擇長途遷徙，有時單次行程甚至長達2000千米。

為什麼這些蝙蝠捨近求遠，長途跋涉到更遠的地方過冬呢？長途遷徙到更溫暖的地方意味著春季來得更早，蝙蝠排卵也會更早，幼蝠出生就更早，延長了蝙蝠的繁殖期，幼蝠在出生後受到雌蝠悉心照顧的時間就更長，能更好地面對它們「蝠生」的第一個冬季。此外，早出生的蝙蝠性成熟也更早，能更早「結婚生子」，獲得更好的繁殖機會。長途遷徙不僅是蝙蝠的生存策略也是繁殖策略。與多數哺乳動物一樣，蝙蝠繁殖的重擔基本都落在雌蝠肩上，它們需要充分利用資源餵養幼蝠，需要遷徙到「育兒地」，雄蝠則很少像雌蝠一樣長距離遷徙。