經過貓盟的多次科普，我們已經熟悉了神秘的荒漠貓，從第一次發現，到人類對這種藍眼睛的貓有基本的了解，之間有一百多年的空白。
而今天我們要介紹的物種，比荒漠貓更加神秘。它的發現和研究之間，相隔了二百多年。不過，它可不像荒漠貓那麼可愛。
蟲恐預警！！！
（《舌尖上的中國》腔調）
退潮之後，菲律賓的紅樹林里，人們正在尋找布滿蛀洞的枯木，在醜陋的朽木之中，隱藏着大自然的鮮美饋贈。人們把木頭劈開，從裡面拽出一條條白白長長，好像鼻涕的東西，它就是此行他們尋找的美味——船蛆。
01 沒有殼的蟶子？
不賣關子了。船蛆其實沒有它的名字那麼可怕，它是蛀船蛤科的貝類的統稱。與眾不同的是，它居住在木頭裡，比如紅樹、海上的浮木，木樁或者木船底里。因為整個身子都躲在木頭之中，它的殼已經退化得只剩下兩小片。
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船蛆整個看上去就像一條肉蟲一樣。圖片來源：Deplewsk / wikimedia
如果你把它當成沒有殼的蟶子，吃船蛆也就不難理解了。
船蛆柔軟的軀體滋味甜美，有人說像牡蠣，也有人說像奶酪，可以拎着直接往嘴裡送，可以加醋生腌，也可以配着醋、豆醬和米飯一起享用。在菲律賓還有歌唱船蛆的民歌。
在腐朽的紅樹木頭裡，你可以找到小型的普通船蛆，作為一道風味小吃 © Great Big Story / youtube
採集船蛆並不容易，紅樹林里非常悶熱，還有厚厚的、能把人陷進去的泥沙和咬人的蟲子。仍然有人樂此不疲地採集船蛆，當成枯燥生活中難得的美味和娛樂。
不過，也不是每個菲律賓人都吃得慣這一美食，就像不是每個北京人都喝豆汁一樣。有人講它看上去像鼻涕。實際上船蛆的菲律賓語名字tamiluk也有“鼻涕”的意思。
船蛆，長約60厘米。攝影：Takashi Tsuji
除了作為海鮮存在，船蛆的生活方式也非常引人注意。它的殼上有微小、密集的鋸齒，在身體後端的內收肌驅動下，可以像用嘴咬一樣，一點點磨磋木頭，在木頭裡打孔，因此成了破壞船隻的大患。吞食下去的木屑，被船蛆儲存在擴大的盲腸里。它的鰓中具有特化的細胞，養育着可以水解纖維素的細菌，幫助它消化木頭。
船蛆還會為自己造房子。它能分泌鈣質，把自己鑽出的木頭隧道塗上一層內牆，用來抵抗乾燥和木頭的變形。它的虹吸管兩側還有槳狀的鈣質薄片，作為堵住洞口的“大門”。
船蛆在歷史上還有一個偉大的貢獻。法國工程師布羅諾爾（Marc Isambard Brunel）受到船蛆的啟發，提出了盾構工法，也就是最早的盾構機的原型，不過，當時還不是靠機器，而是用人力來挖。
被船蛆鑽洞的木頭的X光照片。圖片來源：Wessex Archaeology / Flickr
02 船蛆里的蛆精
總而言之，船蛆真是完美適應了在木頭裡生活的生物。但船蛆中也有一個不吃木頭的另類，它就是船蛆里的蛆精，船蛆里的詭秘之主——巨型船蛆（Kuphus polythalamia）。
巨型船蛆被人所知，其實已經有點歷史了，1758年，學名的祖師爺林奈就為它命了名。但林奈認為它是一種龍介蟲（屬於多毛綱，沙蠶的親戚）。我們對巨型船蛆的了解一直都很少，只能依賴少量退化了的貝殼等殘骸，和唯一一個完整的標本（1933年，在所羅門群島收集）。
直到波士頓東北大學的迪斯特爾（Daniel Distel）和他的夥伴們，在一部菲律賓的紀錄片里看到了巨型船蛆，終於在2017年找到了寶貴的活標本。
這個東西的外表之詭異，超越洛克拉夫特的想象力。它可以長到近1.5米長，棒球棍那麼粗，是最大的船蛆，也是最長的貝殼類動物。它的身體不是白嫩而是墨黑，包裹在鈣質的外殼裡，不過，換個角度想想，也有點像椰子灰冰淇淋？
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巨型船蛆的身體和它的外殼。圖片來源：Daniel L. Distel et al. / Proceedings of the National Academy of Sciences (2017)
從巨型船蛆分泌的鈣質隧道里，倒出黑色的巨型船蛆 © Newsy / youtube
巨型船蛆生活在印度-太平洋地區，紅樹林和珊瑚礁附近的海濱，富含朽木和植物碎屑的黝黑污泥里。它們是唯一住在泥里的船蛆。科學家後來又在腐爛的浮木和樹榦里找到了巨型船蛆，不過都很小（不超過11厘米），有可能是年輕的巨型船蛆。長大一些之後，它們也許會移居到泥里。
圖ABC，朽木中的巨型船蛆，圖D，污泥中的巨型船蛆。圖片來源：Reuben Shipway et al. / The Biological Bulletin (2018)
03“吃屁”長大的怪物
巨型船蛆最為奇怪的特點是：它們似乎不吃東西。
它們的消化系統已經退化，盲腸縮小，腸道內只能找到微量的糞便。它們控制貝殼的內收肌變弱，磋磨木頭的力量下降，貝殼上也沒有刮取木屑的鋸齒。而且它們在泥里挖出的隧道，朝里的一頭都用鈣質的外殼封上了，沒有辦法吃到淤泥里的朽木之類東西。
實際上，巨型船蛆主要靠氣體維持生命。
和其他船蛆一樣，巨型船蛆的鰓里居住着共生細菌，但和其他船蛆的細菌種類都不同，巨型船蛆的細菌夥伴可以利用硫化氫，產生能量，把二氧化碳固定為有機物，作為它們自己和船蛆的食物，就像植物利用光能一樣。
巨型船蛆的科學繪圖，黃褐色的部分寄居着共生細菌。圖片來源：Daniel L. Distel et al. / Proceedings of the National Academy of Sciences (2017)
而硫化氫的來源，是淤泥里豐富的腐爛植物。另外一些自由生活的細菌會分解爛木頭裡的硫酸鹽，生成硫化氫。順便一提，硫化氫也是腸胃脹氣的臭味來源之一。雖然氣味不太好，卻是船蛆的生命之源。
靠“吃”硫化物討生活，在生物世界不算少見。海底噴出的富含礦物質的溫泉——深海熱液口，就生活着大量喜歡硫化物的細菌，以及以細菌為食的更大的生物，包括多毛綱蠕蟲、海螺、蝦之類的動物。深海熱液口因此成為了貧瘠深海里難得的富庶環境。
深海熱液口旁邊生活的動物。圖片來源：NOAA Photo Library / Flickr
這些深海“自助餐”的存在，又提出了一個問題，這些生物是怎麼進化成在溫泉旁邊“飯來張口”吃硫化物的樣子呢？它們要從哪裡找到硫化物，開啟吃硫化物的演化之路呢？
巨型船蛆的存在，為我們揭開這個謎提供了重要的信息。至少有一種大型動物，可以靠硫化物過日子，又用不着深海熱液口這種極端特殊的環境。實際上巨型船蛆的細菌夥伴，跟深海熱液口的細菌屬於親戚。產生硫化氫的朽木，可能扮演了一個跳板，讓細菌和其他生物，朝着利用硫化物的方向演化，從而成為演化史上最詭異的“發明”之一。
2019年，朴茨茅斯大學的西普威（J. Reuben Shipway）和同事們，發表了一篇論文，描述了菲律賓的一種船蛆Lithoredo abatanica，它在石灰岩里鑽孔，腸道里有方解石的微粒（當然光吃石頭是不能獲取能量的，也許它還會吃綠藻之類的小生物）。這是已知第一種住在石頭裡的船蛆，將來還會有什麼在等着我們呢？
被船蛆鑽得千瘡百孔的石灰岩。圖片來源：Reuben Shipway et al / Proceedings of the Royal Society (2019)
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石頭中的船蛆Lithoredo abatanica。圖片來源：Reuben Shipway et al / Proceedings of the Royal Society (2019)
參考文獻
Tsuji, Takashi. "HARVESTING AND FOOD CULTURE OF SHIPWORM TAMILUK (BACTRONOPHORUS THORACITES) IN PHILIPPINE MANGROVE FORESTS."
https://www.researchgate.net/publication/359265816_HARVESTING_AND_FOOD_CULTURE_OF_SHIPWORM_TAMILUK_BACTRONOPHORUS_THORACITES_IN_PHILIPPINE_MANGROVE_FORESTS
Shipway, J. Reuben, et al. "Observations on the life history and geographic range of the giant chemosymbiotic shipworm Kuphus polythalamius (Bivalvia: Teredinidae)." The Biological Bulletin 235.3 (2018): 167-177.
https://www.journals.uchicago.edu/doi/full/10.1086/700278
Distel, Daniel L., et al. "Discovery of chemoautotrophic symbiosis in the giant shipworm Kuphus polythalamia (Bivalvia: Teredinidae) extends wooden-steps theory." Proceedings of the National Academy of Sciences 114.18 (2017): E3652-E3658.
https://www.pnas.org/doi/10.1073/pnas.1620470114
Shipway, J. Reuben, et al. "A rock-boring and rock-ingesting freshwater bivalve (shipworm) from the Philippines." Proceedings of the Royal Society B 286.1905 (2019): 20190434.
https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2019.0434
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