自達爾文以來，科學家就知道直立行走是人類與其他猿類分道揚鑣的關鍵。但科學家卻始終不清楚，這種特徵是如何在發育過程中一步步塑造出來的。
骨盆常被稱為直立行走的「基石」。解剖學家早就知道，人類的骨盆在靈長類動物中是獨一無二的。在人類下半身的所有部位中，骨盆在數百萬年的進化里發生了最為劇烈的改變。但進化是如何完成這場「極限改造」的，一直是個謎題。
在一項新發表在《自然》的研究中，一組研究人員比較了人類與其他靈長類動物在骨盆胚胎髮育過程中的差異，他們發現在胚胎髮育階段，人類骨盆經歷了兩處發育上的獨特變化，進而塑造了最適合兩足行走的人類骨盆。
追溯骨骼的形成過程
骨骼的形成通常經歷兩個過程。首先，一種被稱為軟骨的結締組織會先長成未來骨骼的大致形狀，形成一個「支架」。接著，通過一個被稱為骨化的過程，這個支架會逐漸轉變為骨骼。
在新的研究中，研究人員就分析了骨骼發育的這兩個階段是如何共同決定了人類骨盆的形態模式的。他們從解剖學、組織學和基因組學三個層面，對人類骨盆樣本進行了分析。隨後，他們又將人類的骨盆發育過程，與小鼠胚胎以及包括長臂猿、黑猩猩在內的其他靈長類物種進行比較。
分析結果發現，與其他靈長類動物和小鼠相比，人類的骨盆在軟骨生長和骨化方式上都格外不同，尤其是髂骨。
兩次關鍵的轉折
髂骨是骨盆的一部分，不僅支撐著內臟器官，還為臀肌提供附著點，從而在行走時幫助維持身體平衡。
過去的研究表明，在骨盆的進化歷程中，最早發生變化的就是髂骨。相比猿類，人類的髂骨更短、更寬，並向身體兩側展開。後來，為了順應人類嬰兒頭大、肩寬的特點，髂骨又被進一步「改造」，以適應分娩。不過，這些形態變化究竟由哪些基因和發育機制驅動，一直是未解之謎。
現在，新的分析結果顯示，人類髂骨之所以能形成如此獨特的形狀，並成為支撐兩足行走的基礎，與其發育過程中的兩個關鍵步驟有關。
第一步出現在髂骨軟骨的早期發育階段。在妊娠7周後，早期骨發育會形成一根垂直的軟骨棒，這在非人類靈長類動物中也類似。但在人類中，髂骨軟骨在形成後不久就會旋轉90度。這一變化使得髂骨由「高而窄」變成了「矮而寬」；
第二步發生在發育後期，即妊娠24周之後。此時髂骨軟骨會開始「骨化」，被骨細胞取代。與其他靈長類不同的是，人類胚胎髮育階段的骨化進程被重新調整了時間表：一些骨細胞出現得要晚得多，這使軟骨細胞能夠在骨盆生長過程中持續保持其形狀。
因如何塑造骨盆
除了揭示人類與非人類胚胎在骨盆形成上的差異外，研究人員還鑒定出了一系列控制骨盆發育的遺傳因素。
在進一步的單細胞多組學和空間轉錄組學研究中，他們發現了300多個相關基因，其中包括三個發揮巨大作用的基因——SOX9和PTH1R（與軟骨的轉向有關），以及RUNX2（與骨化時間的變化有關）。
這些基因的重要性，在相關疾病中也得到了印證：例如SOX9突變會導致髖骨異常狹窄，缺乏外展；PTH1R突變則與其他骨骼疾病相關。
進化與意義
研究人員認為，這種軟骨轉向大約發生在500萬至800萬年前，正是人類祖先與非洲猿類分道揚鑣的時候。而骨化延遲則可能出現在最近的 200萬年。
古人類的兩足行走是在數百萬年進化過程中形成的關鍵特徵，這一過程需要骨骼和細胞層面經歷無數次適應性改變。研究人員表示，這項研究提供了一個重要的視角，讓我們能更深入地理解在人類進化旅程中，獨特的骨盆是如何逐漸形成的。
#參考來源：
https://news.harvard.edu/gazette/story/2025/08/solving-evolutionary-mystery-of-how-humans-came-to-walk-upright/
https://www.nature.com/articles/d41586-025-02734-0
https://www.nature.com/articles/d41586-025-02424-x
https://www.nature.com/articles/s41586-025-09399-9
#圖片來源：
封面圖&首圖：Taokinesis / Pixabay
