在人類的蔬菜食譜中，甘藍是一個年輕的大家族，它的馴化歷史只有500年到2500年，但它的多樣性是蔬菜中罕見的，圓白菜、花椰菜、青花菜、芥藍、苤藍、羽衣甘藍、抱子甘藍……它們都是甘藍的變異種。
為什麼甘藍如此年輕又如此多樣？近日，一項新的研究成果，揭示了甘藍快速馴化且多樣化的秘密，研究由中國農業科學院蔬菜花卉研究所蔬菜分子設計育種創新團隊和甘藍類蔬菜遺傳育種創新團隊聯合荷蘭瓦赫寧根大學植物育種系生長與發育團隊完成，成果發表在國際著名期刊《自然-遺傳學（Nature Genetics）》上。
在蔬菜世界，甘藍是一個年輕且多樣的家族。中國農科院蔬菜花卉研究所供圖
葉和莖分別馴化的作物
甘藍是世界上種植最廣泛的蔬菜之一，也是我國最重要的蔬菜種類之一。人類食用的部分，實際上是甘藍形態變異的部分，而且這種形態變異非常豐富，如結球甘藍，是由多層葉片包裹形成的葉球，抱子甘藍其腋芽分化形成的小葉球，青花菜、花椰菜是莖頂端分化形成的巨大花球，苤藍是莖基部膨大形成的肉質球莖……
和多樣的形態變異相對應的是，甘藍的馴化時間非常短，研究發現，其馴化歷史在2500年以內，部分只有500年左右，「與其他作物相比，甘藍類蔬菜具有形態類型快速多樣化馴化的特徵。」研究人員介紹。
為何甘藍能在如此短的時間內，分化成如此多樣的變異形態？為了找到背後的秘密，科研人員利用700餘份甘藍野生種和覆蓋所有變種材料的重測序數據，構建了一個系統發育樹，結果發現，甘藍變種主要起源於兩個獨立的馴化事件，一個馴化形成了以葉片/葉球形態多樣化為主的分支，另一個形成了以莖和花膨大等形態變異為主的分支。
據此，科研人員選取了22個代表性野生甘藍和變種材料，利用測序技術，構建了染色體水平的高質量基因組，其序列連續性、著絲粒完整性等與已發表的甘藍基因組相比顯著提升。
甘藍群體具有豐富的形態多樣性。中國農科院蔬菜花卉研究所供圖
多樣性背後的基因變化
甘藍變種除了形態多樣之外，代謝物、風味等營養品質性狀也豐富多樣。基於22個新組裝基因組和5個已發表的三代基因組，研究人員構建了包含多個野生種和所有變種的甘藍泛基因組圖譜。隨後，又比較甘藍變種之間的同源基因保留情況，結果發現，不同變種特異的基因丟失和保留，存在著顯著差異，且這些基因富集於特殊代謝物合成途徑。
舉例來說，青花菜中的這些基因與硫酸鹽轉運、硫酯水解酶活性等代謝通路相關，而在苤藍中該類基因與α-葡萄糖、維他命B6合成相關。
「研究結果提示，這些在馴化過程中特異性丟失和保留的基因，與甘藍蔬菜變種的營養成分、風味品質等差異性形成相關。」課題組科研人員介紹。
為什麼會出現這樣的差異？科研人員在比較27個甘藍基因組的序列差異時發現，不同甘藍變種基因組之間存在大量的結構變異，且大多數位於基因上下游區域，這些結構變異不影響基因本身的功能，因而被保留和積累了下來。
研究發現，約70%的基因表達變化與結構變異的狀態相關，結構變異序列既可以促進基因的表達，也可以抑制基因的表達。促進基因表達的結構變異序列中，明顯含有更多的轉錄因子結合位點，而抑制基因表達的結構變異序列，具有明顯更高的DNA甲基化修飾水平。
科研人員介紹，「這些結果說明，甘藍變種間大量存在的結構變異，通過調控相鄰基因的表達劑量，推進了甘藍變種多樣性的形成。」
甘藍是芸薹屬禹氏三角的重要一角。中國農科院蔬菜花卉研究所供圖
一個具有普遍性的規律
據悉，在揭開甘藍快速多樣性馴化秘密的同時，研究人員進一步構建了甘藍的圖形基因組，在700多份甘藍群體材料中，開展變種特異性馴化選擇分析，挖掘到一批在不同變種中受到特異性馴化選擇的結構變異及相關基因。
在青花菜和花椰菜中，科研人員定位了維持花序分生組織同一性和花輪形態發生的基因，其啟動子區域的結構變異在青花菜和花椰菜中受到了強烈的馴化選擇，該結構變異促進了這一基因在青花菜和花椰菜中的顯著高表達。另外，在結球甘藍中，科研人員定位了葉球發育背腹性調控基因下游的結構變異，該結構變異顯著抑制了該基因在結球甘藍中的表達。
中國科學院院士、中國農科院作科所研究員錢前表示，甘藍是研究器官特異性馴化的良好系統，該研究揭示了結構變異調控基因表達是甘藍多樣性進化的「分子加速器」這一重要規律。這一規律具有普遍性，相關成果不僅為農作物的應用基礎研究提出了新的方向，也為未來種質創製與育種策略的制定提供了新思路。
中國科學院院士、中國農業科學院深圳農業基因組研究所研究員黃三文表示，該研究是十字花科作物馴化研究的又一重大成果，揭示了甘藍變種的重要馴化機制。研究成果可為其他作物的馴化研究等提供參考。同時，這一成果也再次證明我國在十字花科基因組學領域處於國際領先地位。
據悉，研究得到了蔬菜生物育種全國重點實驗室、國家自然科學基金、中國農業科學院科技創新工程項目以及農業農村部園藝作物生物學與遺傳改良重點實驗室、荷蘭TKI項目的資助。
新京報記者 周懷宗
編輯 張樹婧 校對 劉軍
