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文|不是走卒
編輯|不是走卒
前言
經過數百萬年的進化，昆蟲的表面結構已經優化，以應對生命周期中遇到的不同環境，即使是陸生昆蟲通常也配備有不易潮濕的表面，以應對與水源、凝露或雨水的接觸，昆蟲的翅膀已經經過改進，以實現最大的飛行性能，同時保持輕巧、穩定和耐用性。
半水生昆蟲通常具有疏水性的翅膀，因為這些大表面積可能更容易受到水黏附的影響，同樣，長翅膀的昆蟲缺乏用肢體主動清潔翅膀的能力，因此的翅膀也通常具有疏水性。
減少潤濕性是一種適應，可以防止翅膀被可能導致翅膀重量增加的水滴過多負荷，這可能會影響飛行，因此使個體更難以或無法覓食，並更容易受到捕食者的攻擊。
翅膀潤濕性的現象已經在昆蟲目中進行了研究 ，許多研究報告了某些分類群的翅膀具有超疏水性，當水滴與表面形成大於150°的接觸角時，會發生超疏水性；此外，表面還應該顯示低程度的滯後和低滑動角。
這種超疏水翅膀膜不僅可以排斥水滴，還具有自我清潔和抗菌能力，所有疏水表面都可以通過添加某種類型的地形來增強其超疏水性,這可能是為什麼從形態學的角度來看，昆蟲翅膀外骨骼的超疏水性已經得到了廣泛研究的原因。
然而，通常超疏水性是由表面微觀和納米尺度上的特徵，以及微米尺度上的化學異質性的組合導致的。
因此，蜻蜓翅膀的超疏水性是由的膜組成的，該膜由納米結構的蠟製成，形成梗狀突起和絲狀棒，在微觀尺度上，翅膀的靜脈可能還具有增強超疏水效應的刺，蜻蜓生活在水域和陸地之間的邊緣，超疏水性使能夠茁壯成長。
除了所有上述超疏水性的優勢外，主要的優勢與的繁殖行為有關，某些分類群的雌性通過內生胚胎髮卵，在下潛的莖上完全被淹沒時可以產卵，在水下時，翅膀和身體的超疏水結構有助於形成穩定的氣囊，穩定地保持空氣膜。
材料與方法
艷麗絲蟌是一種廣泛分布的物種，分布範圍從歐洲延伸到北亞，在這種物種中，水下產卵不是一種普遍的策略，而是在區域和局部尺度上應用的，雌性能夠將卵產在水下的植物組織中，水深超過50厘米，而持續的水下產卵時間通常超過20分鐘。
雄性通常與雌性一起潛水成對出現，很少情況下，雌性會獨自產卵，在2017年8月，從捷克共和國東北部兩個此前已大規模記錄水下產卵的地點收集了66隻個體。
儘管在其他豆娘物種中，幼年和老年個體之間的疏水性差異微不足道，但只收集了正在積極產卵的個體，以消除潛在的與年齡相關的差異，在野外，豆娘個體被收集到塑料容器中，並帶到實驗室，在那裡立即通過冷凍在-18°C下麻痹。
然後將標本以相同的溫度存放，直到在2018年10月進行測量，在收集昆蟲標本時不需要特定的許可證，因為在捷克共和國沒有受到保護，在進行野外取樣時，不需要特定的許可證，因為取樣地點沒有受到保護。
表面與水滴之間的接觸角指的是表面的疏水性或親水性，然而，在豆娘的翅膀上，甚至在微觀尺度上也觀察到了顯著的CA空間變化，因此，為了在一個方向上平均CA，但在另一個方向上保持空間解析度，CA是基於需要施加在翅膀上以浸入和退出水中的力來計算的。
此外，通過使用這種方法，能夠獲得CAH，這是固體-液體界面的另一個重要特性，由於表面的地形和化學異質性而發生。
為了進行力學測量，將每個個體的右後翅的基部，通過螺旋系統固定在一台力感測器的頂端上，該力感測器安裝在一台電動顯微操作器上，這種實驗設計使能夠測量在浸入和浮出過程中作用在翅膀上的力。
只有翅膀處於良好狀態的翅膀被使用，包括53隻右翅和13隻左翅，將翅膀浸入到一個裝有20毫升蒸餾水的透明塑料容器中，速度為0.2毫米/秒，翅膀被浸入水中，深度約為1厘米。
在浸入水中時，使用相機拍攝了翅膀的照片，以便後來計算浸入水中的翅膀面積，隨後，以相同的速度將翅膀從水中取出，力信號經過放大並使用數據採集系統進行測量，力-時間數據使用軟體記錄，採樣頻率為200赫茲。
多方面比較和判定
為了檢查蠟質覆蓋的結構模式，考慮到不同程度的損壞和污染物的存在，從選定個體的後翅的三個區域中拍攝了掃描電子顯微鏡照片，這些區域與CA測量使用的區域相對應，從每個選定區域中剪下小塊，並使用雙面粘性導電膠帶將其固定在鋁製支架上。
樣品經過金-鈀濺射鍍金處理，然後在掃描電子顯微鏡上以3千伏的電壓進行檢查，照片在放大倍數為10,000和50,000時拍攝，避免拍攝由於實驗人員處理翅膀而造成的損傷區域。
每隻翅膀的平均在三個不同區域確定：翅膀的遠端部分，中間部分和翅膀的近端部分，其中以翅痣面積的平方根作為參考長度δ，因為它與翅膀的大小相關，從66隻翅膀的遠端、中間和近端部分獲得了平均前進和後退的數據。
為了測試不同翅膀部分和性別之間前進、後退和滯後的差異，使用了三個獨立的廣義估計方程，其中使用了伽瑪分布的錯誤和對數鏈接函數，在每個模型中，特定的翅膀被設置為組變數。
在模型中，根據個體翅膀部分的浸入/浮出順序相應地設置了相關結構，為了進行前進、後退和滯後在不同翅膀部分之間的事後多重比較，使用函數和圖基方法。
就所有進行的測量而言，前進範圍從91.9°到180.0°，後退範圍從2.6°到153.9°，範圍從5.0°到103.3°，關於個體翅膀部分，發現前進、後退存在顯著差異，在翅膀的遠端部分最低，逐漸增加至翅膀的近端部分，相應地，翅膀的遠端部分最高，逐漸減少至翅膀的近端部分。
在納米尺度上，觀察到了不同程度損傷的蠟柱，完好的蠟通常更多地出現在近端和中部，而在遠端部分，蠟結構更容易受損並被污垢覆蓋。
根據假設發現翅膀的疏水性存在顯著的空間差異，與以前發表的有關蜻蜓和豆娥不同翅膀區域的疏水性的研究不同，發現尖端是所有測量的翅膀部分中最不疏水的部分，而疏水性逐漸增加到最近端的部分。
與一些關於豆娥翅膀的研究不同，在鴛鴦中，翅膀表面作為一個整體並不是超疏水的，因為所有測量區域的前進，後退和CAH的平均值分別為129.3°，97.1°和32.1°，遠低於超疏水閾值值。
總的來說，所有測量的部分都是相當疏水的，在雌性中，最近端部分的前進甚至達到了超疏水閾值值，然而，要使表面符合超疏水的條件，它還必須顯示出低CAH，而此部分的CAH仍然過高，無法將其表示為超疏水，也無法進行自潔。
此時，重要的是要注意，關於各種豆娥物種的疏水性的研究報告，通過使用靜置滴定法獲得的靜態CA值，在這些研究中，CA值範圍從121°到162°。
然而，測得的靜態CA值取決於實驗中使用的液滴體積 - 更大的液滴對翅膀納米結構施加靜水壓，使液滴能夠進一步滲透到翅膀中。
因此，更大的水量往往有助於增加表面潤濕，在放置在翅膀表面的水滴蒸發後，CA會降低，並且會發生更強的潤濕，這進一步增加了結果的解釋複雜性。
疏水性梯度
靜態CA值的測量值還取決於用於測量的翅膀部分，因為即使在微觀尺度上，翅膀表面的疏水性也存在很大的空間變異，因此，很難比較不同研究中不同物種的絕對CA值。
為了消除蒸發和液滴體積的影響，平均局部表面不均勻性，以及由於明顯的波浪形翅膀剖面，在這項研究中使用力感測器測量了動態CA和滯後，在力度測量的情況下，CA值是指整個翅膀浸潤區域的平均值，因此考慮了所有潛在的劃痕和不規則。
前進和後退的CA給出了靜態CA可以在平坦表面上具有的最大和最小值，因此，根據理論，靜態CA值在動態CA的範圍內，然而，與靜態CA相似，不同方法的動態CA的結果並不總是一致，應始終報告所使用的方法。
鴛鴦的疏水性與其他物種的可能性受到限制，因此不同研究中的其他物種的難以比較，但不同方法的動態值的結果並不總是一致，因此應始終報告所使用的方法。
所有測量變數的值範圍很大，表明個體的疏水性存在很大的變異性，同一物種在浸泡試驗中的疏水性可能會有所不同，因為在第一次浸泡期間，翅膀上的灰塵顆粒可能會被沖走，從而在第二次浸泡期間增加疏水性。
儘管試圖獲得大致相同年齡的標本，但都已性成熟，可能在被捕捉之前經歷了不同數量的交配和產卵事件，這可能會對翅膀結構造成一些損害，不同數量的水下產卵事件也可能導致其他差異。
由於機制的原因，翅膀可能會在水下產卵時進行清潔，或者反之，翅膀可能會被懸浮固體物質污染，從而降低其疏水性，因為水可能會附著在這些部分，此外，在受到較高靜水壓力時，自然表面可能會失去其疏水性。
研究的動物來自野外，會遇到樹枝、雜草等，其翅膀表面可能具有不同數量的劃痕和其他損壞，這些都會極大地影響潤濕性，以某種方式，觀察到的個體疏水性的差異表明，如果這些研究基於少量個體，可能會導致有偏見的結論。
在研究物種的翅膀上發現的顯著疏水性梯度非常明顯，在蜻蜓中，不同翅膀區域的潤濕性差異可能是由微觀和納米結構的差異引起的，這些差異在經驗和理論建模中都得到了證實，而化學成分的差異可能起到了微不足道的作用。
表面的超疏水性通常由潤濕的狀態解釋，其中空氣被封存在表面突起物之間的間隙中，從而減少了固體-液體接觸，另一方面，簡單的疏水性對應於狀態，在這種狀態中，這些間隙被水填滿。
由於純粹的潤濕情況很少發生，因此更穩定的均勻過渡界面是常見的，在的情況下，觀察到的個體翅膀部分之間的CA的差異，可能是由於水能力差異，使水能夠滲透到表皮特徵之間，這些特徵由於其不規則次序而可能引起不同程度的損傷和污染。
由於微操作器的有限範圍，不可能完全浸泡翅膀，包括最近端的部分，然而，根據從翅膀尖部到翅膀最近部的明顯漸變，人們可能會預期疏水性會進一步向基部增加，因此，據推測，當在翅膀浸泡時，從翅膀尖部移向基部時，從更遠的翅膀部分向最近部分的狀態的優勢將會顯現。
可能在應用不同產卵策略的豆娥物種，以及在不太擅長飛行的亞目物種中，可以找到相反的梯度，正如兩項最近的研究所建議的，在這種情況下，任何污染物都會傾向於附著在翅膀的基部。
在飛行能力較差的情況下，這種情況可能更有利，因為翅尖的增加負荷可能會對飛行力學產生不利影響，特別是在翅膀較長的昆蟲中。
結語
因此，可能在通常採用向後水下產卵並採用不同類型雄性守衛行為的物種中，來自不太疏水的遠端翅膀部分，向更疏水的近端部分的梯度的優勢可能會超過飛行能力的損害，特別是在飛行能力較差的物種的研究提出了豆娥。
翅膀上存在物種依賴的疏水性梯度的存在，這可能是由不同的產卵策略引起的，更多研究涉及其他物種，代表不同的水下方式和採用不同類型的雄性守衛行為的物種，可能有助於更深入地了解塑造昆蟲翅膀表面演化過程的過程。
參考文獻
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