文/編輯丨溪談朱雀
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●—《抽象》—●
多感測器標籤的使用越來越多地提供對鯨魚行為的見解。然而,由於標籤附著持續時間和Argos系統的傳輸帶寬的限制,人們對隨著時間的推移的精細潛水行為或基於鯨魚物種的水平運動數據分配行為狀態的可靠性知之甚少。
鯨魚在遷徙時如何使用水柱尚未得到仔細研究,但所使用的策略可能會影響鯨魚對船隻撞擊的脆弱性。在這裡,展示了在侏儒藍鯨上進行的為期一周的罕見多感測器標籤部署的信息,這為檢查遷徙鯨魚的精細潛水行為提供了很好的機會,並將餵食弓步的發生與指定的行為狀態進行比較。
如果其他鯨魚在遷徙過程中與這種動物有類似的潛水行為,那麼許多鯨魚物種在船隻撞擊風險較高的水柱部分停留的時間可能比目前估計的要長得多。
●—《背景》—●
每年的遷徙涉及動物的大量能量輸入,以便在交替有利的環境之間成功旅行。在所有哺乳動物物種中,一些最長的遷徙是由鬚鯨完成的,它們每年在高緯度覓食地和低緯度繁殖地之間遷徙。
關於鯨魚行為的絕大多數研究工作都集中在它們的覓食和繁殖地上,對它們在遷徙時的行為知之甚少。為了使遷徙成功,鯨魚應該進化出在覓食和繁殖地點之間遷徙時減少能量消耗的方法。
形態適應,例如流線型的車身形狀以減少阻力,以及使用振蕩推進器允許在向上和向下衝程上產生推力,從而減少能量消耗並提高推進效率。除了這些形態適應外,許多海洋哺乳動物的行為適應也得到了證實,例如在潛水時使用節能的劃風和滑翔行為。
當靠近水面游泳時,波浪阻力的產生可以使動物感受到的阻力增加2.5-5倍,是深度移動的動物的7.9-10倍。波阻力的影響隨著深度的加深而減小。當以給定速度游得超過此閾值時,作用在鯨魚上的阻力隨著深度的增加而保持不變。
鑒於鯨魚是一種呼吸空氣的哺乳動物,鯨魚游泳的最有效和最節能的地方可能略低於這個深度閾值,消除了波浪阻力的影響,同時保持靠近表面以減少其空氣供應的旅行距離。因此,根據體徑的變化,不同種類的鯨魚在遷徙時預計會遊動的深度因物種而異。
然而,另一種或組合策略是鯨魚在遷徙過程中也使用滑翔下降,將負浮力的勢能轉化為胸鰭產生的升力的動能。然而,在象海豹的理論模型中,有人提出,在穿越到覓食區時,滑翔下降比水平游泳幾乎沒有能量優勢,深度是其體徑的12倍。
此外,一項針對北大西洋露脊鯨在其覓食地的研究表明,兩次覓食之間的旅行潛水深度僅比根據其體徑消除波浪阻力所需的深度更深。研究表明,鯨目動物在覓食潛水之間經常穿插淺潛,雖然人們已經認識到水生哺乳動物很少完成沿著海洋表面連續游泳,但可用於確定遷徙鯨魚的潛水深度是否得到優化的數據有限。
近年來,使用生物遙測和生物記錄設備來記錄鯨魚的行為一直在迅速擴大。描述鯨魚潛水深度的大部分數據來自覓食地,鯨魚的目標是最密集的獵物中最淺的部分。當獵物更深時,每次潛水完成的餵食量會增加,以解釋到達獵物所需的旅行時間增加。
然而,在考慮遷徙行為時,絕大多數研究都集中在鯨魚的水平運動上,試圖劃定種群連通性和未知繁殖或覓食區的位置。例如,關於鯨魚在遷徙時的潛水行為的信息很少。此外,水平運動模型也用於推斷潛在的行為狀態,基於低行進速度和高轉彎角度的時間段代表區域限制搜索行為和可能的覓食區域的假設。
然而,目前尚不清楚這些區域是否準確反映了鯨魚物種發生弓步進食行為的位置。鑒於鯨魚在遷徙時進食的證據越來越多,並且建議藍鯨等某些物種可能全年進食,了解ARS行為是否可能表明弓步進食發生的地方是必要的。
由於標籤連接方法的限制和可用遙測系統的傳輸帶寬的限制,詳細描述遷移行為的能力在很大程度上受到限制。為了提供較長的時間尺度,需要減少標籤收集的數據量。
此外,確定何時發生弓步餵食行為和檢查精細潛水行為所需的高解析度數據太大而無法傳輸,需要檢索標籤,這通常會限制採樣持續時間。對於鯨目動物,採樣持續時間通常為1天或更短,因為高解析度的多感測器標籤通常附有吸盤。
在這裡,我們展示了一個罕見的為期一周的多感測器標籤的數據,該標籤附有小型帶刺飛鏢,用於侏儒藍鯨,該標籤提供了有關鯨魚水平運動的高精度信息,以及潛水剖面和三軸加速度計收集的精細運動數據。雖然我們的樣本量只有一種動物,但由於缺乏指定行為狀態所需的寬時間尺度上的加速度計數據。
因此很少能夠比較從水平運動數據推斷的行為狀態和弓步進食行為的實際位置。我們的目的是描述鯨魚在一周內的行為,以便確定遷徙潛水行為的深度是否與最佳游泳深度的預測相匹配,使用水平運動數據的行為分類方法確定為ARS的區域是否與發生弓步進食行為的區域相匹配,以及調查可能導致鯨魚完成探索性潛水並增加ARS行為的環境因素遷移時。
潛水行為
使用R中的潛水移動包中的「過濾器」方法完成了壓力感測器數據的零偏移校正,最小深度設置為5米作為潛水的定義。
該軟體包還用於為每次潛水生成一系列統計數據,包括最大潛水深度和平均底部深度,即鯨魚從下降結束到上升開始的平均潛水深度。每次潛水分為三種潛水類型:(1)餵食潛水=包含弓步的潛水;
(2)遷移潛水=不含弓步且深度變化小於15米的潛水周圍10次潛水(之前五次潛水和之後五次潛水);(3)探索性潛水=不包含弓步的潛水深度是周圍10次最大深度平均值的三倍以上潛水。
結果
在西澳大利亞州珀斯峽谷以北約48海里處,在南緯114.84°35.2°E處,一隻侏儒藍鯨被貼上了著陸器標籤。標籤位於背脊中心線下方約7 m處,與胸鰭中線一致。
標記後,鯨魚向北移動,標籤保持了6.04天,在西澳大利亞州傑拉爾頓海岸附近落下。在此期間,鯨魚的總距離為2.8公里,平均速度為2.2±20.34公里/小時。從珀斯峽谷地區到傑拉爾頓的遷移約佔侏儒藍鯨種群向印度尼西亞的總遷徙距離的,因此,假設鯨魚在部署期間一直在遷徙。
澳大利亞西南海岸的研究地點顯示一隻侏儒藍鯨的插值軌跡,上面貼有鯨魚著陸器標籤7.6天。從部署位置開始,鯨魚逐漸向北移動,然後在標籤從鯨魚上掉下來之前再次轉向南方。黑點表示鯨魚被認為處於過境狀態的位置,紅點表示ARS行為。此外,還顯示了由加速度計數據確定的鯨魚完成的餵食弓步(綠色方塊)的位置。
弓步的深度從13到414米不等。在展開後的前3-4小時內,鯨魚在下午在水柱深處進食,然後在第二天清晨和下午轉向淺表面覓食。
對加速度計記錄的檢查顯示,由於表面效應對準確弓步檢測的潛在影響,排除水柱上部 10 m 的可能性僅可能影響在這兩次表面餵食期間確定完成的弓步次數,而不是弓步餵食發生的總體位置。在完成這些餵食後,鯨魚向北遷移,在部署的剩餘 6 天(151.5 小時)中又沖了兩次。
標記的侏儒藍鯨的潛水剖面圖整個部署周,部署後的前18小時和鯨魚開始向北移動後的6小時。中間面板上方的字母標記了鯨魚最初在300米以下的深度進行覓食行為,當它切換到一系列探索性潛水然後是淺層覓食行為時。
在此之後,鯨魚開始遷徙,並在部署的剩餘6天的大部分時間裡繼續這種行為,以及一些額外的探索性潛水。遷徙潛水的平均底部深度通常略低於預測的深度閾值,鯨魚應該在下面游泳以避免波浪阻力。
結論
在一周的觀察中,發現侏儒藍鯨的遷徙潛水深度高度一致,鯨魚似乎優化了其行進深度以減少海面附近波浪阻力的影響,但仍然靠近必須定期返回呼吸的表面。雖然這種策略可以減少遷徙過程中的能量消耗,但它也使鯨魚面臨更大的船隻撞擊風險,時間比目前想像的要長得多。
此外,使用水平運動數據確定的ARS周期不能準確反映該動物發生弓步進食行為的位置,但仍可能突出一些覓食區域。這表明,運動模型的核心假設應該與精細加速度計數據進一步測試,因為獲得的行為狀態可能無法準確反映鯨魚的攝食行為。通過標籤軟體進一步開發識別實際弓步餵食事件的方法,以及隨後在較長時間內傳輸該信息,也將有助於確定鯨魚餵食區。
●—《背景》—●
【1】Akesson S.長距離遷移:進化和決定因素
【2】D'斯通 GS.南半球座頭鯨在中美洲越冬:從水溫到最長的哺乳動物遷徙的見解
【3】斯蒂爾 D. 座頭鯨在南極半島和美屬薩摩亞之間的返回運動:季節性遷徙記錄
【4】Irvine LM.極度瀕危的西部灰鯨遷移到北太平洋東部。生物學雜誌
【5】FE.哺乳動物游泳從基於阻力的推進到基於升力的推進的過渡
【6】克羅爾DA.沉沒或游泳:海洋哺乳動物具有成本效益的潛水策略