「離離原上草，一歲一枯榮。野火燒不盡，春風吹又生」。這是大家耳熟能詳的一首詩。野草憑藉頑強的生命力，承受住了野火的肆虐，並在春天再度繁榮。野火的無情與野草的頑強形成了鮮明的對比。長期以來，人們談火色變，熊熊野火具有不可逆的強大破壞力。但是，倘若「凶神惡煞」的野火也有柔情的一面呢？「遠芳侵古道，晴翠接荒城」，野草在經過一場火燒後，愈發旺盛。那麼，野火是怎麼推動野草實現一片繁榮的呢？
圖1 草地火燒 （圖片來源於網路）
野火，非滅不可嗎？
我國是一個野火頻發的國家，我國西南、東南、東北地區的森林和草原是野火發生的高風險區。據報道，2001-2017年間，我國共發生草地火162990次， 年均9588次。我國北方草地的火燒主要集中在春秋兩季，在此期間枯黃的地表可燃物配合乾燥多風的天氣，為火燒的頻繁發生創造了條件。由於火強大的破壞力，我們制定了完善的森林草原防火條例來保障人們的生命財產安全。
但是火燒作為一個重要的生態因子，是一種自然選擇力量，其缺失勢必會對物種的進化，群落和生態系統的動態變化產生重要的影響。圖3表明火燒的缺失會逐漸減少草地-森林生境中草地的面積，進而威脅到對草地具有依賴性的鳥類 Dasyornis brachypterus 的生存。因此系統全面地認識火在自然界中的作用，加強火的科學管理顯得尤為重要。
圖2 火燒缺失對草原-森林生境的影響(Stone et al. 2022)
註：在火燒缺失2-5年時，草地-森林生境會保持一個和諧穩定的狀態；當火燒缺失5-8年時，生境中灌木的比例會逐漸增加；當火燒缺失8年以上時，草地所佔的比例會進一步減少，直至完全消失。
野火，輕輕敲醒種子沉睡的心靈
「離離原上草，一歲一枯榮」，原野上野草春榮秋枯，歲歲循環。種子萌發是野草實現繁殖更新、原野實現春天繁榮的主要途徑。許多植物的種子在離開母體的呵護後，選擇以一種休眠的狀態來面對惡劣的外界環境。而火燒通過降低物種間的競爭和提高資源的可利用性為種子萌發和幼苗建植創造了有利的外部條件。
圖3 火後幼苗成功建植（作者拍攝）
圖4 黃土高原半乾旱草原火燒實驗(圖片來自網路)
燃燒既是一個物理過程又是化學過程。植物燃燒產生的含氮化合物、煙、以及與煙相關的丁烯酸內酯karrikins（KARs）和甘油腈glyceronitrile（SP1）等萌發刺激物質被稱為化學信號。燃燒過程中產生的高溫和燃燒後光照條件的變化屬於物理信號(圖5)。這些火燒信號就像原野上的鬧鐘一樣，輕輕敲醒種子沉睡的心靈，使種子結束休眠狀態進行萌發。
火燒產生的高溫可以促進土壤種子庫中的種子萌發。火燒後，植物源煙中促進種子萌發的化學物質會沉積在土壤表面。這些萌發刺激物質具有揮發性和水溶性。萌發刺激物質溶於水形成煙水，既可以避免揮發，又可以從地錶轉移到地下，透過種皮，刺激土壤種子庫中的種子萌發。因此火燒後一場降雨對於火燒生境中的植被恢復和種子萌發具有重要意義。
圖5 影響種子萌發的火燒信號 （李紹陽等.2021）
在生態系統中，許多一年生草本、多年生草本、灌木、喬木等不同生活史特徵的植物種子萌發都會對火燒信號產生響應。比如，豆科植物的種子往往具有物理休眠，由於種皮不透水層的存在，使得水分的進入變成了一件比較困難的事情。燃燒產生的高溫可以破壞種皮厚實的不透水層，打破物理休眠，促進種子萌發。
在自然界中，還有一類的種子，它們雖然沒有厚實的種子，但是在適宜的條件下也不能進行萌發，這類種子往往具有生理休眠。van de Venter和Esterhuizen兩位科學家在1988年的時候率先指出高溫不是火燒信號中唯一影響種子萌發的因素，種子萌發與多種火燒信號密切相關。科學家們通過對煙中複雜的化合物進行分離、測定，最終發現了丁烯酸內酯karrikinolide和甘油腈glyceronitrile兩種萌發刺激物質。對於部分休眠的種子而言，同時施加熱激和煙信號處理往往會取得意想不到的結果。但值得注意的是，高強度的火燒信號同樣也會對種子萌發和幼苗生長產生抑制作用。
圖6 不同煙熏時間對狗尾草種子萌發的影響（作者拍攝）
圖7 不同煙熏時間對狗尾草幼苗生長的影響（作者拍攝）
結語：
火燒作為一個基礎的生態過程，對森林、草地等陸地生態的結構和功能具有重要的影響。野火和野草能否成為朋友，這需要雙方的共同努力。首先是野火的脾氣不能太暴躁，要有一個適宜的火燒強度；其次是野草要有適應火燒的性狀或者策略。
參考文獻：
1. Li, S., H. Ma, M. K. Ooi. 2021. Fire-Related Cues Significantly Promote Seed Germination of Some Salt-Tolerant Species from Non-Fire-Prone Saline-Alkaline Grasslands in Northeast China. Plants 10: 2675.
2. 李紹陽,馬紅媛,趙丹丹,馬夢謠,亓雯雯. 火燒信號對種子萌發影響的研究進展. 植物生態學報 45: 1177.
3. Stone, Z. L., M. Maron,E. Tasker. 2022. Reduced fire frequency over three decades hastens loss of the grassy forest habitat of an endangered songbird. Biological Conservation 270: 109570.
4. 靳全鋒, 沈培福, 黃海松, 陳兵紅, 付春伶，郭福濤. 2019. 基於 MODIS 影像估算中國大陸區域草地火污染物時空格局. 環境科學學報 39: 1412-1424.
來源：中國科學院東北地理與農業生態研究所
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