冷泉生态系统通常滋养着生物量巨大的底栖生物群落。生物死亡后埋藏于沉积物中，使得沉积物通常富含有机化合物，特别是生物大分子。然而，对于生物大分子如何贡献与影响冷泉生物地球化学循环，目前仍知之甚少。我们希望通过解析沉积物微生物群落代谢特征，揭开有机营养驱动冷泉地化循环的谜题。
导 读
冷泉生态系统的高生产力滋养了生物量巨大的底栖生物群落，使得该系统中的沉积物通常富含有机化合物，特别是生物大分子。这些化合物可能为沉积物微生物群落提供宝贵资源。本研究聚焦我国南海北部海马冷泉区，解析了冷泉区不同生境中沉积物微生物群落组成及物种分布特征，揭示了其在碳、氮、硫地球化学循环及生物大分子降解过程中的代谢潜能。通过高通量测序及酶学研究方法，我们解析了冷泉区典型生物大分子——几丁质的生物降解机制，阐明了几丁质作为长期碳、氮源供给沉积物微生物群落的生态功能。我们的研究揭示了有机异养过程对地球化学循环过程的贡献及其对深海生态的意义。
图1 图文摘要
我们从海马冷泉5个不同生境类型（包括喷口、贻贝床、绊溢蛤群落、消亡区以及非冷泉区）采集的沉积物样品中，获得了共225个高质量非冗余宏基因组组装基因组（mags）。研究发现，冷泉沉积物中的微生物呈现出明显的生境特异性分布特征。proteobacteria、desulfobacterota、chloroflexota、planctomycetota等类群主要富集于喷口、贻贝床、消亡区等正在或曾经受冷泉甲烷渗漏强烈影响的区域（图2）。通过代谢通路分析发现，这些类群的基因组中通常携带有介导碳、氮、硫生物地球化学循环过程相关的代谢通路。不仅如此，它们还具备转运和代谢脂类、核酸、糖类等生物大分子的潜能。这说明，有机异养过程与生物大分子降解可能在冷泉区的生物地球化学循环过程中扮演重要角色。
图2 海马冷泉沉积物微生物mags进化树与分布特征
贻贝床、管虫群落等典型冷泉底栖生物群落中，通常会存在大量的甲壳类生物，如潜铠虾、阿尔文虾等。它们的几丁质外壳是一种难降解有机物，可能长期留存于冷泉环境中。我们发现，海马冷泉每克沉积物干重中的几丁质含量高达7.41 mg。冷泉区沉积物表面大量存在的管虫等几丁质壳体也表明该区域几丁质含量可能被低估。斯皮尔曼相关性分析显示，几丁质含量、几丁质酶基因丰度与铵根离子、硝酸根离子和亚硝酸根离子的浓度存在显著相关，表明几丁质降解可能与氮循环过程相关。基于此，我们在225个mags中筛选得到一个变形菌基因组，其主要分布于贻贝床与消亡区。在该变形菌基因组中，我们发现了两个基因簇，分别包含了几丁质水解降解以及氧化降解途径所需的重要编码基因。不仅如此，它还具备固氮、反硝化等氮代谢潜能，说明包括几丁质在内的有机降解过程可能为冷泉氮循环提供能量来源（图3）。
图3 海马冷泉变形菌的几丁质降解代谢途径
为进一步验证冷泉环境中几丁质降解代谢的生态功能，我们通过体外表达及酶学实验，证明了几丁质水解代谢的关键酶——几丁质酶（ia32chi641）存在催化活性。有趣的是，我们发现ia32chi641在模拟深海环境的低温（4℃）高压（15 mpa）条件下，催化活性从125.20 ± 3.36 μmol l-1 h-1显著上升至133.95 ± 0.89 μmol l-1 h-1，表明了其可能存在深海适应性（图4）。尽管介导几丁质氧化降解过程的关键酶——多糖裂解单加氧酶（lmpo）在标准条件下没有检测到显著活性，其仍可能在几丁质降解的初始阶段发挥作用，促进水解反应的发生。
图4 几丁质酶chia结构与活性研究
总结与展望
本研究为海马冷泉沉积物中微生物群落介导碳、氮和硫的生物地球化学循环提供了全局展示，强调了生物大分子和有机营养类群在冷泉地球化学循环中的重要性。鉴于冷泉环境中高丰度几丁质以及特定微生物谱系内几丁质降解和氮代谢途径的存在，深海冷泉来源的几丁质酶活性为证明化能有机营养生物驱动冷泉氮循环过程提供了有力证据。同时，几丁质作为冷泉生物群落活动的标志性生物大分子，对生物地球化学循环及冷泉生物群落演替产生了深远的影响。
责任编辑
尹家波 武汉大学
张 飞 中国科学院地球环境研究所
本文内容来自the innovation姊妹刊the innovation geoscience第3卷第2期以article发表的“exploring the role of organotrophic microbes in geochemical cycling of cold seep sediments” (投稿: 2024-08-13；接收: 2025-01-09；在线刊出: 2025-01-23)。
doi:10.59717/j.xinn-geo.2024.100123
引用格式：chen y., yang j., huang x., et al. (2025). exploring the role of organotrophic microbes in geochemical cycling of cold seep sediments. the innovation geoscience 3:100123.
作者简介
李 洁，中国科学院南海海洋研究所研究员，博士生导师。主要从事深海冷泉、珊瑚礁微生物资源与生态学研究。以第一和通讯作者在science bulletin、engineering、environmental microbiology等期刊发表sci论文60余篇。获广东省科技进步一等奖1项，排名第4。
张 偲，中国工程院院士，南方海洋科学与工程广东省实验室（广州）主任，中国科学院南海海洋研究所研究员。主要研究领域为海洋生物资源、海洋生态工程等交叉学科。发表论文400余篇，出版专著3册，获授权发明专利100余件。获得国家科技进步奖二等奖（第一）、国家技术发明奖二等奖（第一）、何梁何利基金科技创新奖、广东省科学技术突出贡献奖等荣誉。
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