文/编辑丨溪谈朱雀
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●—《抽象》—●
多传感器标签的使用越来越多地提供对鲸鱼行为的见解。然而，由于标签附着持续时间和Argos系统的传输带宽的限制，人们对随着时间的推移的精细潜水行为或基于鲸鱼物种的水平运动数据分配行为状态的可靠性知之甚少。
鲸鱼在迁徙时如何使用水柱尚未得到仔细研究，但所使用的策略可能会影响鲸鱼对船只撞击的脆弱性。在这里，展示了在侏儒蓝鲸上进行的为期一周的罕见多传感器标签部署的信息，这为检查迁徙鲸鱼的精细潜水行为提供了很好的机会，并将喂食弓步的发生与指定的行为状态进行比较。
如果其他鲸鱼在迁徙过程中与这种动物有类似的潜水行为，那么许多鲸鱼物种在船只撞击风险较高的水柱部分停留的时间可能比目前估计的要长得多。
●—《背景》—●
每年的迁徙涉及动物的大量能量输入，以便在交替有利的环境之间成功旅行。在所有哺乳动物物种中，一些最长的迁徙是由须鲸完成的，它们每年在高纬度觅食地和低纬度繁殖地之间迁徙。
关于鲸鱼行为的绝大多数研究工作都集中在它们的觅食和繁殖地上，对它们在迁徙时的行为知之甚少。为了使迁徙成功，鲸鱼应该进化出在觅食和繁殖地点之间迁徙时减少能量消耗的方法。
形态适应，例如流线型的车身形状以减少阻力，以及使用振荡推进器允许在向上和向下冲程上产生推力，从而减少能量消耗并提高推进效率。除了这些形态适应外，许多海洋哺乳动物的行为适应也得到了证实，例如在潜水时使用节能的划风和滑翔行为。
当靠近水面游泳时，波浪阻力的产生可以使动物感受到的阻力增加2.5-5倍，是深度移动的动物的7.9-10倍。波阻力的影响随着深度的加深而减小。当以给定速度游得超过此阈值时，作用在鲸鱼上的阻力随着深度的增加而保持不变。
鉴于鲸鱼是一种呼吸空气的哺乳动物，鲸鱼游泳的最有效和最节能的地方可能略低于这个深度阈值，消除了波浪阻力的影响，同时保持靠近表面以减少其空气供应的旅行距离。因此，根据体径的变化，不同种类的鲸鱼在迁徙时预计会游动的深度因物种而异。
然而，另一种或组合策略是鲸鱼在迁徙过程中也使用滑翔下降，将负浮力的势能转化为胸鳍产生的升力的动能。然而，在象海豹的理论模型中，有人提出，在穿越到觅食区时，滑翔下降比水平游泳几乎没有能量优势，深度是其体径的12倍。
此外，一项针对北大西洋露脊鲸在其觅食地的研究表明，两次觅食之间的旅行潜水深度仅比根据其体径消除波浪阻力所需的深度更深。研究表明，鲸目动物在觅食潜水之间经常穿插浅潜，虽然人们已经认识到水生哺乳动物很少完成沿着海洋表面连续游泳，但可用于确定迁徙鲸鱼的潜水深度是否得到优化的数据有限。
近年来，使用生物遥测和生物记录设备来记录鲸鱼的行为一直在迅速扩大。描述鲸鱼潜水深度的大部分数据来自觅食地，鲸鱼的目标是最密集的猎物中最浅的部分。当猎物更深时，每次潜水完成的喂食量会增加，以解释到达猎物所需的旅行时间增加。
然而，在考虑迁徙行为时，绝大多数研究都集中在鲸鱼的水平运动上，试图划定种群连通性和未知繁殖或觅食区的位置。例如，关于鲸鱼在迁徙时的潜水行为的信息很少。此外，水平运动模型也用于推断潜在的行为状态，基于低行进速度和高转弯角度的时间段代表区域限制搜索行为和可能的觅食区域的假设。
然而，目前尚不清楚这些区域是否准确反映了鲸鱼物种发生弓步进食行为的位置。鉴于鲸鱼在迁徙时进食的证据越来越多，并且建议蓝鲸等某些物种可能全年进食，了解ARS行为是否可能表明弓步进食发生的地方是必要的。
由于标签连接方法的限制和可用遥测系统的传输带宽的限制，详细描述迁移行为的能力在很大程度上受到限制。为了提供较长的时间尺度，需要减少标签收集的数据量。
此外，确定何时发生弓步喂食行为和检查精细潜水行为所需的高分辨率数据太大而无法传输，需要检索标签，这通常会限制采样持续时间。对于鲸目动物，采样持续时间通常为1天或更短，因为高分辨率的多传感器标签通常附有吸盘。
在这里，我们展示了一个罕见的为期一周的多传感器标签的数据，该标签附有小型带刺飞镖，用于侏儒蓝鲸，该标签提供了有关鲸鱼水平运动的高精度信息，以及潜水剖面和三轴加速度计收集的精细运动数据。虽然我们的样本量只有一种动物，但由于缺乏指定行为状态所需的宽时间尺度上的加速度计数据。
因此很少能够比较从水平运动数据推断的行为状态和弓步进食行为的实际位置。我们的目的是描述鲸鱼在一周内的行为，以便确定迁徙潜水行为的深度是否与最佳游泳深度的预测相匹配，使用水平运动数据的行为分类方法确定为ARS的区域是否与发生弓步进食行为的区域相匹配，以及调查可能导致鲸鱼完成探索性潜水并增加ARS行为的环境因素迁移时。
潜水行为
使用R中的潜水移动包中的“过滤器”方法完成了压力传感器数据的零偏移校正，最小深度设置为5米作为潜水的定义。
该软件包还用于为每次潜水生成一系列统计数据，包括最大潜水深度和平均底部深度，即鲸鱼从下降结束到上升开始的平均潜水深度。每次潜水分为三种潜水类型：（1）喂食潜水=包含弓步的潜水；
（2）迁移潜水=不含弓步且深度变化小于15米的潜水周围10次潜水（之前五次潜水和之后五次潜水）；（3）探索性潜水=不包含弓步的潜水深度是周围10次最大深度平均值的三倍以上潜水。
结果
在西澳大利亚州珀斯峡谷以北约48海里处，在南纬114.84°35.2°E处，一只侏儒蓝鲸被贴上了着陆器标签。标签位于背脊中心线下方约7 m处，与胸鳍中线一致。
标记后，鲸鱼向北移动，标签保持了6.04天，在西澳大利亚州杰拉尔顿海岸附近落下。在此期间，鲸鱼的总距离为2.8公里，平均速度为2.2±20.34公里/小时。从珀斯峡谷地区到杰拉尔顿的迁移约占侏儒蓝鲸种群向印度尼西亚的总迁徙距离的，因此，假设鲸鱼在部署期间一直在迁徙。
澳大利亚西南海岸的研究地点显示一只侏儒蓝鲸的插值轨迹，上面贴有鲸鱼着陆器标签7.6天。从部署位置开始，鲸鱼逐渐向北移动，然后在标签从鲸鱼上掉下来之前再次转向南方。黑点表示鲸鱼被认为处于过境状态的位置，红点表示ARS行为。此外，还显示了由加速度计数据确定的鲸鱼完成的喂食弓步（绿色方块）的位置。
弓步的深度从13到414米不等。在展开后的前3-4小时内，鲸鱼在下午在水柱深处进食，然后在第二天清晨和下午转向浅表面觅食。
对加速度计记录的检查显示，由于表面效应对准确弓步检测的潜在影响，排除水柱上部 10 m 的可能性仅可能影响在这两次表面喂食期间确定完成的弓步次数，而不是弓步喂食发生的总体位置。在完成这些喂食后，鲸鱼向北迁移，在部署的剩余 6 天（151.5 小时）中又冲了两次。
标记的侏儒蓝鲸的潜水剖面图整个部署周，部署后的前18小时和鲸鱼开始向北移动后的6小时。中间面板上方的字母标记了鲸鱼最初在300米以下的深度进行觅食行为，当它切换到一系列探索性潜水然后是浅层觅食行为时。
在此之后，鲸鱼开始迁徙，并在部署的剩余6天的大部分时间里继续这种行为，以及一些额外的探索性潜水。迁徙潜水的平均底部深度通常略低于预测的深度阈值，鲸鱼应该在下面游泳以避免波浪阻力。
结论
在一周的观察中，发现侏儒蓝鲸的迁徙潜水深度高度一致，鲸鱼似乎优化了其行进深度以减少海面附近波浪阻力的影响，但仍然靠近必须定期返回呼吸的表面。虽然这种策略可以减少迁徙过程中的能量消耗，但它也使鲸鱼面临更大的船只撞击风险，时间比目前想象的要长得多。
此外，使用水平运动数据确定的ARS周期不能准确反映该动物发生弓步进食行为的位置，但仍可能突出一些觅食区域。这表明，运动模型的核心假设应该与精细加速度计数据进一步测试，因为获得的行为状态可能无法准确反映鲸鱼的摄食行为。通过标签软件进一步开发识别实际弓步喂食事件的方法，以及随后在较长时间内传输该信息，也将有助于确定鲸鱼喂食区。
●—《背景》—●
【1】Akesson S.长距离迁移：进化和决定因素
【2】D'斯通 GS.南半球座头鲸在中美洲越冬：从水温到最长的哺乳动物迁徙的见解
【3】斯蒂尔 D. 座头鲸在南极半岛和美属萨摩亚之间的返回运动：季节性迁徙记录
【4】Irvine LM.极度濒危的西部灰鲸迁移到北太平洋东部。生物学杂志
【5】FE.哺乳动物游泳从基于阻力的推进到基于升力的推进的过渡
【6】克罗尔DA.沉没或游泳：海洋哺乳动物具有成本效益的潜水策略
