何以为蛇：画蛇添足的历史意义

在中国传统文化中，蛇是灵动、智慧、生命力的象征，因此被选为十二生肖动物之一。在生命进化历史中，蛇又被科学家称之为进化的赢家，其进化历史不断被人研究，其中一些进化谜团也正在逐渐揭晓。

青出于蓝而胜于蓝

与近亲蜥蜴相比，蛇表现出非凡的多样性。目前，全世界约有近4000个现存蛇类物种，分属30多个科，520多个属，成为物种最丰富的爬行动物之一。这其中既有长约7米、重达100公斤的大蟒蛇，也有短至10厘米的细盲蛇。蛇能爬行、能游泳、能挖洞，能吃比自己大得多的食物。它们的栖息地可覆盖陆地、地下、树上、海水和淡水等各种环境，除了南极洲，地球上各个角落均有蛇的分布。

色彩斑斓的宠物玉米蛇。目前全世界约有近4000个蛇类物种，是种类最丰富的爬行动物之一。视觉中国|图

科学家认为蛇是从穴居蜥蜴或水生蜥蜴进化而来的，最早的化石可追溯到1.43亿至1.67 亿年前的侏罗纪晚期或白垩纪早期，当时正是恐龙统治地球的时候。有研究认为，6600万年前小行星撞击地球导致地球上约四分之三的动植物灭绝，包括所有的恐龙，但是一些鸟类、爬行动物、小型哺乳动物等少数动物幸存了下来，其中生活在地下并能长期不进食的蛇类祖先同样躲过一劫，随后在古新世（约 6600至5600 万年前）出现一波蛇类物种的多样性爆发，迅速占据了恐龙灭绝留下的生态位空缺，演化出现在大多数蛇类谱系。

不过，美国密歇根大学进化生物学家丹尼尔·拉博斯基（daniel l. rabosky）教授领导的团队在《科学》杂志上发表文章，认为蛇类多样性爆发的起点可追溯到1亿年前。

拉博斯基教授团队对超过1000个蛇类基因组数据，以及对全球 60,000 多个博物馆蛇类和蜥蜴标本进行深入分析，构建了迄今为止最大、最全面的蛇类和蜥蜴进化树。通过这一进化树，研究人员发现在大约 1 亿至 1.5 亿年前，蛇类就出现了一次多样化的爆发，研究人员将这一时期称之为“宏观进化奇点”，类似于宇宙大爆炸的奇点。

从宏观进化奇点开始，蛇类快速进化，其整体进化速度相当于蜥蜴的3倍，其中蛇的体长、脊椎骨数量、头骨形状、体重等进化速度均远大于蜥蜴。研究人员推测，蛇类快速进化主要得益于各种有益特性的创新和积累。例如，四肢退化赋予蛇类更灵活的身体，能够快速移动躲避天敌或追捕猎物；蛇在进化过程中发展出复杂的化学感官系统，更容易感知和追踪猎物；蛇进化出灵活的下颚和头骨性状，使得它们可以轻松吞下比自己头部大十倍的食物；蛇食谱很广，能吃它们能吃到的各种食物，这也让蛇能在各种环境中生存，也更容易获得充足的食物。相对而言，大多数蜥蜴食谱则很窄，往往只限定在少数几种食物；蛇还进化出了各种各样的攻击机制，包括产生致命的毒液和缠绕。

正是由于在1亿年前的有益特性持续积累，蛇类得以迅速占据白垩纪末期恐龙大灭绝后留下的生态位，以及其他脊椎动物特别是蜥蜴无法占据的生态位。

“画蛇添足”并没错

现有研究显示，蛇类四肢的退化是从蜥蜴进化到蛇类的关键事件之一，因此蛇类四肢到底是如何退化的，依然吸引着众多科学家的兴趣。

英国朴茨茅斯大学戴夫·马蒂尔(dave martill)博士等人在《科学》（science）杂志刊登了一篇引起关注以及持续争议的研究论文，他们对一块来自巴西私人收藏家收藏的爬行动物化石进行了深入分析，从这条约20厘米长的蛇形动物化石中赫然发现了紧贴在身体骨架的四肢骨骼，前后肢均有清晰的五趾。马蒂尔等人认为这块距今1.1亿年的化石中的爬行动物属于早期蛇类，而非蜥蜴的，因为这个化石上的动物身体修长，有类似蛇的牙齿和一排用于爬行的腹鳞。不过这项研究后来遭到考古科学、化石合法性等方面的质疑，有人认为化石中的动物是某种海洋蜥蜴，也有人力挺马蒂尔等人的结论。

尽管马蒂尔等人的研究仍然存疑，不过科学家对蛇类起源于有脚蜥蜴是没有什么争议的。因为除了这个尚待进一步证实的四脚蛇类，科学家也找到了几种只有后腿的蛇类化石，另外在一些蟒蛇、蚺等现存大型蛇类物种中，仍然可以看到残留的后肢痕迹。现代基因组学研究结果也证实蛇类起源于蜥蜴。

蛇类的四肢是如何消失的？美国劳伦斯伯克利国家实验室阿卡索·维瑟尔（axel visel）教授领导的研究小组为我们解开了这个谜团，原来仅仅是17个碱基对的变异，让蛇类祖先的四肢逐渐消失了。这个变异发生在与脊椎动物四肢发育相关的一个关键基因上，这个基因被科学家称为音猬基因。维瑟尔等人仔细分析比对了6种蛇（两种蛇类有残留后肢）和包括人类在内的其他十几种脊椎动物的音猬基因及上下游dna序列，结果发现在这个基因上游约100万个碱基对的位置有一段增强子序列，正常情况下这段序列用于与调控蛋白结合，增强音猬基因的表达，从而促进脊椎动物长出四肢。但是，研究人员在两种后肢尚未完全退化的蛇类的音猬基因增强子序列中发现了一段17碱基对的缺失，而其他脊椎动物音猬基因增强子序列完好无损，因此推测这段增强子序列缺失是导致蛇类四肢退化的关键。

为了证实这一推测，研究人员采用基因编辑技术对敲除了小鼠音猬基因增强子上的17个碱基对，结果发现基因编辑小鼠的四肢明显变短。研究人员将基因编辑小鼠受精卵中这段17碱基对的音猬基因增强子序列重新恢复后，出生的实验小鼠四肢也恢复了正常。这项发表在《细胞》（cell）上的研究证实了一段小小的dna突变是导致蛇类祖先的四肢退化的重要原因。

不过，这一段dna突变并非蛇类四肢退化的唯一原因，另一项发表在《细胞》（cell）上的研究找到更多的基因突变和基因组结构变异与此相关。中国科学院成都生物研究所李家堂团队基于大规模多组学技术与基因编辑等研究手段，发现蛇类ptch1蛋白特异性缺失的三个氨基酸残基可能是其四肢缺失的重要原因，同时不仅证实了维瑟尔等人发现的音猬基因增强子17个碱基对缺失突变与四肢退化高度相关，还发现一些高级蛇类发生了整个音猬基因增强子序列的缺失。

嘴大吃四方

能够获得充足食物也是蛇类在进化中获得成功的关键因素之一。

基于六万多个博物馆蛇类和蜥蜴标本的深入分析，拉博斯基教授团队发现，虽然单个蛇种的食谱相对较窄，通常只吃少数几种食物，但是整体上蛇类的食谱非常多样，以脊椎动物为主，与以食用非脊椎动物为主的蜥蜴的食谱基本不重叠。蛇几乎能捕食恐龙灭绝后留下的生态空位中的各类食物，包括各种昆虫、两栖动物、爬行动物、鸟类以及小型哺乳动物等等。其中最引人瞩目的是，蛇可吞下比自己头部大得多的猎物。

美国辛辛那提大学教授布鲁斯·杰恩等人在《爬行动物和两栖动物 》杂志上报道称，他们观察到一条约4米的蟒蛇吞下了一头重约35公斤的成年鹿，该鹿的体重约占蛇体重的三分之二。小体型的蛇类同样也不甘示弱，杰恩教授还曾报道过一种来自非洲的食蛋蛇，虽然体长只有约90厘米，体型纤细，但是它们能将比自己头部大几倍的鸡蛋整个吞下。如果按照同体重来计算，非洲食蛋蛇吞食猎物的横截面积相当于缅甸蟒蛇的两倍。

多项研究显示，之所以能吞下大块头的猎物，这与蛇类特殊的头骨结构以及极具弹性的结缔组织有关。与蜥蜴相比，蛇的颌骨在进化过程中发生很多创新性变化，例如它们的上下颌并没有直接相连，而是通过一种类似铰链的骨头链接；附着在颌骨上的结缔组织和皮肤富有弹性，这些变化使得蛇的嘴巴可以张大到它们头部宽度的数倍。杰恩教授对一些长约4到5米的缅甸蟒蛇进行了测量，发现这些蟒蛇嘴巴张开后直径可达25厘米以上，周长可超80厘米，真正的“血盆大口”。

当然，除了四肢退化、身体变得修长、头骨变得更加灵活等创新，蛇类在进化过程中还经历了食物消化、毒液形成与释放等多方面创新特性的积累，逐渐演化出各种各样的现代蛇类，成为爬行动物中的进化赢家。

南方周末特约撰稿 汤波

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