樹木的地下過程與地上過程一樣錯綜複雜。事實上,它們更複雜,可能是因為土壤作為固體介質,比作為氣體介質的大氣密度更大、更豐富。大約有2000億噸的有機碳儲存在土壤中,這比大氣和植被的碳庫之和還要多。
樹木吸收C並將其分配到根部,在地下過程扮演至關重要的角色。樹木可以在根部儲存碳,為根部生長分配碳,以根系分泌物的方式釋放碳,最後以凋落物的形式沉積碳。
土壤微生物,包括細菌、古細菌、真菌、原生動物和病毒是樹木地下碳匯的一個重要部分。它們根據土壤化學、溫度和濕度調節儲存在土壤中和釋放回大氣中的有機C。
樹根與土壤微生物相互作用的地方,稱為根際圈(Rhizosphere),是地下碳過程的中心。根際過程占溫帶森林土壤中礦化的C和N總量的1/3。
為了量化土壤微生物在C循環中的參與程度,我們首先需要通過評估整棵樹的C通量來量化地下分配的C量。研究生態系統通量的一個有力工具是穩定的C同位素標記。通過測量離散的通量,可以以較高的時間解析度追蹤C的分配。C標記包括δ13CO2氣體的富集或消耗,然而,標記可能變得昂貴,特別是在樹冠尺度。因此,選擇的方法通常使用輕度消耗的δ13CO2氣體。
評估樹木中C分配的另一種方法是使用碳質量平衡法:
其中,C源為同化作用(A),C匯為呼吸作用(R)、生長作用(Gr)、廢棄物產生(L)、根系分泌物(Ex),以及C儲存(S)和儲備消耗(C)之間的平衡。
在這個問題上,Hikino等人(2022年)結合了在野外對成熟樹木進行的雨水排除實驗和13C標記實驗,代表了樹木生態生理學研究的一個新成就。此外,這種大尺度應用的實驗方法促進了樹木生態生理學中新機制的表徵,如目前光同化物的地下分配只覆蓋了用於細根生長的一半的C。
同一研究中另一個有啟發性的例子是,儘管有乾旱,但根系分泌物仍有持續的C分配。這一發現證實了從更多乾旱暴露的森林中觀察到的情況。此外,該研究顯示,乾旱釋放後,分配給根系滲出的90%的C來自新的光同化物,而在控制條件下為65%。地下C分配的增加,可能會增加土壤C固存,導致大氣中CO2的凈清除。
土壤有機C(SOC)主要是由(1)地上凋落物,(2)根系凋落物和(3)植物根際凈沉積物(net rhizodeposition;根際圈中微生物利用和分解後留下的有機C;圖1)形成。菌根真菌是土壤中有機C的最高貢獻者之一,並可能在將分泌物和殘體物質添加到根際凈沉積物中方面發揮重要作用。
SOC可分為顆粒狀(POC)和礦物相關(MAOC)形式,其中POC更容易被微生物分解,MAOC顯示出更高的持久性。根際沉積物具有最高的MAOC形成效率,而根部生物量輸入具有最高的POC形成效率。
最近一項研所證實,來自腐生和菌根真菌的殘留物比植物殘留物對MAOC的貢獻更大。儘管根系分泌物有 "激發效應"(微生物活動的增加導致已經存在的C庫不穩定),但由於微生物生物量殘體的積累,森林的根際環境有助於穩定根系分泌物,導致長期封存。
▲圖 | 地下碳的命運。一棵樹通過根部生長(Gr)、碳儲存(St)、根系分泌物(Ex)以及葉和根凋落物將碳轉移到地面以下。微生物,如細菌、菌根真菌和腐生真菌,利用來自Ex和凋落物中的C。由於這些微生物的呼吸作用(Rhetero=異養呼吸)和根系的呼吸作用(Rauto=自養呼吸),二氧化碳正在被排放出來。SOC(土壤有機C)在土壤中形成為POC(顆粒有機C)和MAOC(礦物相關有機C)。POC主要由凋落物殘體形成,而MAOC主要由根際沉積物形成。該圖使用BioRender創建。
樹木的C分配對土壤中的C固存預測是至關重要的。非生物因素,如乾旱加劇、大氣CO2升高和氣候變暖,已經在影響樹木的碳通量。
在地中海混合森林的季節性乾旱期間,根系分泌物增加。同樣,在一項溫室研究中,橡樹在乾旱處理下顯示了根系分泌速率的增加。在eCO2條件下,松樹的C同化作用增強,根系分泌物增加。在哈佛森林進行的長期土壤變暖實驗中,發現26年中由於變暖導致的不同階段的C損失。期中有四分之三的總C損失發生在前9年,原因是微生物活動頻繁;經過6年的微生物群落重組(暖化地塊的C損失沒有增加),土壤呼吸再次增加,直到達到另一個高峰。總的來說,SOC的動態是複雜的,因為它對變暖和動態土壤微生物群落的敏感性。
在降水排除-13C標記實驗中,乾旱促進了細根生長增加;然而,根系分泌物或外生菌根沒有變化。因為更脆弱的POC可能首先形成(圖1),根生物量的增加可能不會對更穩定的地下C庫做出貢獻。
儘管根際過程對穩定的SOC形成至關重要,但關於根系分泌物及其在SOC形成和穩定中的作用的研究卻很少。現在有關根系分泌物的實地研究非常少,部分原因是在自然生態系統中收集根系分泌物的技術挑戰。此外,研究全球變化對根際過程的影響也很少。在這個問題上,Hikino等人(2022)引領了前進的方向。儘管如此,考慮到全球變化對根際圈中C分配的未知影響,必須加快研究速度。
最後,土壤並不是最終的最後疆域。樹木根系的很大一部分可以在岩石層中找到,在那裡根系可以獲得額外的礦物和水資源。因此,未來的研究不僅要考慮土壤中的固碳過程,還要考慮岩石層中的固碳過程,而岩石層在自然環境中的獲取和研究更具挑戰性。