食肉植物有哪些？丨植物界的食葷者

編者按：在龐大的植物王國之中，有這麼一類植物以它們特殊的生存方式在我們的藍色星球上繁衍著，它們可以捕捉小昆蟲乃至小型哺乳動物，並且將其分解利用來滿足自身的營養需求，它們就是大名鼎鼎而又神奇多樣的食肉植物。

了解食肉植物

食肉植物是一類能夠自行捕捉獵物，並且擁有一定的消化機制來獲得營養元素的自養型植物。

多數食肉植物，如茅膏菜（Drosera）、捕蠅草（Dionaea）等自身可以合成消化酶用以分解獵物，但也有部分物種自身不能合成消化酶，而藉助共生生物對獵物進行分解，如捕蟲樹屬（Roridula）和刺蝽（Pameridea）、部分太陽瓶子草屬（Heliamphora）物種和細菌等，因此也可視為食肉植物。

而某些植物儘管具有粘捕並殺死昆蟲的能力，但是並沒有機制用於分解昆蟲，也沒有證據表明植物能從昆蟲體內獲得營養元素，這類植物則只能視為是捕蟲植物，它們捕蟲的目的並不是獲得獵物的養分，而是一種自我保護的機制，如毛西番蓮（Passiflora foetida）等。

食肉植物的獵物在多數情況下為昆蟲和節肢動物，所以也被稱作食蟲植物，但是某些豬籠草屬（Nepenthes）的物種在特定情況下甚至可以捕食小型哺乳動物或爬行動物，所以食肉植物這個統稱比食蟲植物更加貼切。

這個家族裡的另外一些物種，如蘋果豬籠草（Nepenthes ampullaria）、勞氏豬籠草 （Nepenthes lowii）等獲得營養的主要途徑並不是捕獲動物，而是收集枯枝落葉與糞便。儘管其食肉性已經有一定程度的退化，但由於其特徵器官結構和普通豬籠草並沒有本質的區別，因此仍然把它們歸入食肉植物。

食肉原因

食肉植物普遍生長在「不毛之地」，這些地方因為種種原因而導致相對貧瘠，如土壤長期遭受雨水沖刷等，尤其是缺少氮元素；或者酸鹼度不利於植物吸收礦物質營養。這類例子有潮濕酸性的沼澤和雲霧縹緲的高海拔岩地等。目前（至2021年）國際食肉植物協會（ICPS）所記錄已知現存的約有12科20個屬，共約862種。在中國科學院昆明植物研究所昆明植物園內現有9科，17屬約700種（ 包含品種）。

食肉植物的植物學分類如下：

食肉植物具有6種基本的誘捕機制（下圖列舉了基本的機制且附上具有代表性的屬或種）：

食肉植物的誘捕機制

1. 膠粘劑——黏住你

食肉植物中有6個屬的植物進化出了以膠粘劑原理為基礎的捕蟲器，有捕蟲堇屬（Pinguicula）、腺毛草屬（Byblis）、露松屬（Drosophyllum）、捕蟲樹屬（Roridula）、穗葉藤屬（Triphyophyllum）和茅膏菜屬(Drosera），它們的共性是具有有柄的、能分泌黏液的腺體。這種結構使得黏液和葉表隔開且存在空氣流通，這是為了在等待捕獵的同時又不會因為這些大量的黏液包裹了葉表而讓葉片無法獲得空氣中的二氧化碳和氧氣導致葉片受損。

根據腺柄的長度和類型又分為三種：相對平面的粘蠅紙原理，相對立體且固定不可活動的黏性觸手和相對立體且可主動增加接觸面積的可活動黏性觸手。這6個屬中的捕蟲堇屬植物因其葉片上分泌黏液的腺柄非常短小，所以捕捉到的獵物就像是直接粘貼在葉片表面，如蒼蠅粘在粘蠅紙上一般。但是觀察到部分品種的觸手會像茅膏菜的觸手一樣具有活動性。而腺毛草屬、露松屬、捕蟲樹屬、穗葉藤屬的植物葉片表面分泌黏液的腺柄相較於捕蟲堇屬植物而言長了10倍甚至更多，分泌黏液的腺體就在觸手的末端，這些物種的觸手是固定不可活動的，屬於相對立體且固定不可活動的黏性觸手類型。而茅膏菜屬的大部分物種就具有相對立體且可活動的黏性觸手捕蟲器。這些食肉植物（除捕蟲樹外）分泌出的黏液滴晶瑩剔透，像花蜜一樣，可以吸引昆蟲。當獵物被粘住時，腺體上的消化酶消化獵物，再由其將消化後的養分吸收，尤其是茅膏菜屬的植物在捕捉到獵物後，周圍的觸手會主動向獵物的方向彎曲，使得更多帶著黏液的觸手接觸到獵物，大量的黏液使獵物窒息，同時直接增加了消化腺和獵物的接觸面積，更快地殺死並消化獵物供自己所用。

捕蟲堇的腺毛

茅膏菜的腺毛

美杜莎捕蟲樹的腺毛特寫

2. 陷阱——淹死你

食肉植物中有7個屬的植物進化出了開口且裝有消化液的瓶狀捕蟲器，有豬籠草屬（Nepenthes）、太陽瓶子草屬（Heliamphora）、瓶子草屬（Sarracenia）、眼鏡蛇瓶子草屬（Darlingtonia）、土瓶草屬（Cephalotus）、布洛鳳梨屬（Brocchinia）和嘉寶鳳梨屬（Catopsis），它們都將自己的葉片捲起來變成了容器，用來儲存分泌的消化酶和/或細菌等組成的消化液。值得注意的是，兩類鳳梨屬的葉片構成的瓶狀捕蟲器沒有產生縫合，葉片與葉片之間是分離的，而維管束分布證據表明，其他屬的捕蟲器在進化上來說是由葉片沿著上表面捲曲縫合形成。此外，豬籠草科、瓶子草科、土瓶草科分別屬於不同的目，但都進化出結構相似的瓶狀捕蟲器，屬於趨同進化。

根據類型分為裝有較多消化液且相對敞口（無蓋子或蓋子不大面積遮擋開口）的瓶狀捕蟲器和消化液不多且有蓋子遮擋開口（相對不敞口）的瓶狀捕蟲器這兩種。這7個屬中的豬籠草屬的大部分物種，太陽瓶子草屬、土瓶草屬、布洛鳳梨屬和嘉寶鳳梨屬的物種以及瓶子草屬中紫色瓶子草（Sarracenia purpurea）和薔薇瓶子草（Sarracenia rosea）這兩個種，都是屬於裝有較多消化液的瓶狀捕蟲器，無蓋子遮擋或蓋子比較小，無法完全阻止雨水進入，屬於第一種類型；而眼鏡蛇瓶子草屬和瓶子草屬中的大部分物種的捕蟲瓶內消化液都沒有上述的那些屬多，且進化出比較大的蓋子遮擋瓶口或特化出瓶口較小且不直接敞開的特殊結構，雨水沒有那麼容易進入捕蟲瓶內，所以屬於相對不敞口的第二種類型。

雖然這7個屬的物種都擁有相同的陷阱原理，但是每個物種特化的程度都不同，有些物種相對原始，結構簡單，而有些則具有高度特化而複雜的器官。例如太陽瓶子草屬的捕蟲器就是此類陷阱最簡單的之一，基本上就是簡單的葉片縫合。和瓶子草屬或豬籠草屬相比，其蓋子很小，根本起不到什麼遮雨的作用，瓶口偶爾的翻卷也很難稱得上唇，而且捕蟲器自身也集捕獵和光合作用於一體。儘管特化程度不如豬籠草屬和瓶子草屬複雜，但其結構也足以適應原生地的環境。比如其葉片縫合處具有一條由上到腰的細小縫隙，縫隙兩側的翼形成毛細引流結構，這種結構能夠很好地適應原生地巨大的降雨量，有效地排出多餘的雨水，防止捕蟲瓶損失過多消化液和獵物，或折斷損傷器官。而豬籠草屬的捕蟲瓶（俗稱籠子）則是更為高度特化的複雜器官，其由葉片中間的葉脈延伸得到的籠蔓之末端膨大而形成，裡面裝有分泌已久的大量消化液，猶如一個胃一樣等待著獵物。其捕蟲籠的功能也高度專一，最主要的功能就是捕獲動物獲得營養，而絕大部分的光合作用由葉片進行。而眼鏡蛇瓶子草（Darlingtonia californica）和鸚鵡瓶子草（Sarracenia psittacina）這兩個種甚至進化出了同時具備多個誘捕機制的複雜陷阱。

這7個屬的食肉植物都使用特化的葉子儲存液體，或提供水源，或是分泌大量的蜜糖散發氣味，或集中二氧化碳，或反射不同的光譜等吸引動物。具有縫合捕蟲瓶物種的蓋子、翼、瓶口、瓶身等，都分布著蜜腺，越接近瓶口的位置蜜腺越豐富，所有蜜腺的分布都是為了把獵物一步一步引到瓶口，瓶口又有結構特殊的光滑唇面。有些物種分泌出的蜜汁又含有麻醉成分，例如黃瓶子草（Sarracenia flava)的蜜汁中就含有毒芹鹼（coniine），當獵物吃得忘神或被麻醉而恍惚的時候，便失足跌入瓶內。而瓶壁上具有光滑的蠟質層或者倒立朝下的刺毛，使得獵物根本無法抓穩爬出捕蟲瓶。通常瓶內消化液的表面張力比較低，另外有些物種的消化液還很黏稠，這使得獵物一旦掉入捕蟲瓶內就會很快沉入液面以下被淹死，從而被消化液分解後吸收。

太陽瓶排水口

印度豬籠草的捕蟲籠

瓶子草的捕蟲瓶

3. 龍蝦籠——迷失自我

食肉植物中的眼鏡蛇瓶子草和鸚鵡瓶子草這兩個物種不僅進化出了上面提到的裝有消化液且相對不敞口的捕蟲瓶，還同時都具備一旦進入就找不到入口出口的龍蝦籠原理。它們捕蟲瓶的瓶口和蓋子左右兩側上下粘連，特化成一個圓球狀的頭狀結構，該結構和瓶身相連處的翼上有一個內凹的小口，凹口的周圍顏色非常深且不透光，而該結構和瓶身上有許多缺少葉綠素而呈現出白色或透明的斑紋，陽光可以透過這些淺色白斑進入捕蟲瓶內使裡面很明亮。獵物一旦從凹口進入捕蟲瓶，就會被眼前這些明亮的白斑迷惑，誤以為白斑處是出口而在捕蟲瓶內迷失方向，最後進入消化液中被消化。

（1）眼鏡蛇瓶子草的瓶口特寫 （2）鸚鵡瓶子草的瓶口特寫（3）鸚鵡瓶子草和眼鏡蛇瓶子草的捕蟲瓶內部都有向內的倒刺防止獵物逃走

4. 捕鴿器——只能進不能出

鸚鵡瓶子草甚至還和螺旋狸藻屬（Genlisea）一樣具備進入後無法後退只能前行的捕鴿器單向門原理。植物用剛毛作為類似細金屬棒的功能，獵物一旦進入陷阱就只能靠推開單向向內的剛毛前行，後退就會被剛毛的朝向直接卡住，只得向前不得後退，直到進入消化液所在的區域，這就是同捕鴿器只能進不能出的工作原理一樣的機關。

5. 夾子——不鬆口

食肉植物中只有捕蠅草（Dionaea muscipula）和貉藻（Aldrovanda vesiculosa）兩個物種有夾狀捕蟲器。兩瓣貝殼狀的夾子由中脈相連，都是葉片高度特化成的器官，在每片夾子的內表面都有激發機關的觸毛，觸毛的彎曲會引發觸毛基部細胞的門控通道打開，從而產生一個動作電位並傳導至中脈，中脈細胞泵出離子使得細胞內滲透壓改變或酸度升高，導致中脈細胞失水塌陷而迅速閉合夾子，該過程時間不超過1秒。而後獵物越是掙扎就夾得越緊。夾子關閉一定時間後開始分泌消化液，然後將獵物消化利用。雖然目前對夾狀捕蟲器開合的機制研究仍然不夠深入，但夾葉的開合來自中脈細胞形態上的改變是可以肯定的。

捕蠅草的感應毛

6. 抽吸——變形記

食肉植物中，囊狀捕蟲器是狸藻屬（Utricularia）植物特有的。囊狀捕蟲器上的離子泵會將囊內的離子泵出，內部的水因滲透作用被排出，使得囊內產生局部的真空。囊狀捕蟲器有一個小口，由一個可開合的囊蓋密閉住，囊蓋具有一對長觸鬚，當獵物如水蚤（Daphnia）等觸碰到這些觸鬚時，其槓桿作用使囊蓋變形，因囊內具有部分真空，獵物就會和周圍的液體一同被吸入囊內，最終被消化吸收。

有趣的是，有實驗用較大較長的雞蛋絲觸發囊蓋，使得雞蛋絲僅被吸入一部分，觀察發現，在後續相當長一段時間內，雞蛋絲在囊外的部分被緩慢地繼續吸入捕蟲囊，這說明囊狀捕蟲器產生局部真空的機制是一直運作的，即便是已經捕獲到獵物仍然如此，這可能是囊狀捕蟲器對捕獲較大獵物的一種適應性。

鏡下的狸藻捕蟲囊

狸藻捕蟲囊

狸藻的地表「葉片」、地下捕蟲器和地上的花

來源：中國科學院昆明植物研究所

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