利他行为的生物学意义和进化机制

转自：知乎，Biowood
计算生物学 ENFP

利他行为，
在生物圈内无处不在，
就人类社会而言:
母亲保护孩子不顾一切、消防员救人而失去生命，利他行为无处不在且被我们所熟知。
然而，在动植物世界，利他行为是否依旧存在呢？
达尔文生物进化论的核心是，
自然选择学说，这个学说告诉我们，物种在生存竞争的过程中，经过自然选择的作用，逐渐产生新的物种，实现生物的进化。
自然界中处处可见生存竞争的例子，比如南极洲帝企鹅在下水之前为了确定水中是否有海豹，往往相互往水中推拥，让同伴做替死鬼。
森林中的猴王拥有成群的妻妾，却不允许其他公猴“染指”它的一个妃子。
这些，
都是典型的利己行为。
然而，生存竞争只是一个方面，在自然界中同样存在着互助互爱的利他行为。
1. 利他行为的生物学基础和意义：
“利他行为”，
通过利他的对象及目的，
可以分为“亲缘利他”、“互惠利他”与“纯粹利他”三种形式。
(1) “亲缘利他”。
即有血缘关系的生物个体，
为自己的亲属提供帮助或作出牺牲。
根据“亲缘选择”理论，生物的进化，
取决于“基因遗传频率的最大化”，能够提供“亲缘利他”的物种，在生存竞争中具有明显的进化优势。
也正是此，
“亲缘利他”行为在整个生物界都是一种比较普遍的行为，在人类社会中尤其常见。
(2) 与“亲缘利他”不同，“互惠利他”，
是对没有亲缘关系的生物个体，
提供帮助，但这种帮助是有回报的。
即生物个体之所以想要帮助其他生物，是因为期望获得日后的报酬(报应)。
例如，
在非洲，一些刚刚吃饱的蝙蝠，
可能会吐一些血给濒临死亡的伙伴，但也期望日后的报恩。
并且，他们不会继续向知恩不报的个体馈赠血液。
(3) 第三种利他行为，
是“纯粹利他”。
即不计任何报酬的利他行为。
这是一种非常特殊的利他行为。许多生物学家如劳伦斯、威尔逊认为这是一种“群里选择理论”。
他们认为，
遗传与进化，在生物种群更高层面上的，当生物个体的利他行为，有利于种群利益时，这种行为特征，就可能随着进化而被保留。
某些生物，如瞪羚，在受到威胁时，可能以一己之力，吸引捕猎者而保存群体的安危。
这种行为，在自然界并不常见，但也时有发生。
(下图揭示了这三种利他行为的分类，略)

因此，利他行为的生物学意义，
也可以从三个方面描述，从“亲缘利他”层面，
利他行为可以让生物作出为保护亲属的牺牲，这种利他行为可以最大化生物繁衍的效率。
由于生物的进化取决于“基因遗传频率的最大化”，因此这种利他行为可以最大化生存优势。
从“互惠利他”层面，利他行为可以让增加物种的生存机会。
由于处于弱者的物种，可以更多的获取帮助，并在日后继续帮助其他生物，这种利他方式就可以增加边际效用，增强群体生存机会。
从“纯粹利他”层面，这就是一种完全的由群体进化演变出来的因素。
正是由于“纯粹利他”行为的出现，整个群体的生存机会得到了提高，在群体选择的过程中起到了很重要的作用。
2. 利他行为的进化机制
在早期进化理论里，达尔文(C. Darwin)提出的进化机制，
最为大众接受，他曾经指出，经过一个自然选择的过程，有利他天性的生物，
更有可能使它们的物种留存下来。
这一观点，已经被当代著名的社会生物学家威尔逊(E. O. Wilson)所证实。
在达尔文的进化理论发表100多年之后，剑桥大学进化生物学家Hamilton提出广义适合度基础的亲属选择理论。
其核心是把进化的单位放在基因水平。
利他行为的本质是，利他基因通过其携带者帮助拥有共同基因的亲属，从而间接地传递自己，以达到基因而非个体利益最大化。
……
具体而言，当利他者，
带给接受者的利益b与二者的亲缘度r的乘积大于利他的代价c时，即rb > c，
利他基因就能够进化。
广义适合度概念，
成功解释了社会性昆虫的亲缘利他行为，强调利他者只为自己的亲属提供帮助或作出牺牲，并且与亲近程度成正比。
个体之间的亲缘关系越近，彼此之间的利他倾向就越强，因为关系越近，相同基因就越多。
社会性昆虫的亲缘利他行为之所以存在和得以进化, 是因为有机体只是基因的载体, 自私的基因控制着个体的行为, 使自己的拷贝(复制)得到保存和大量繁殖, 而近亲具有共同基因的比例大, 这就决定了近亲之间在必要时要采取利他行为。
三种利他行为的本质，
都是基因的更好延续。
正如道金斯的自私基因理论认为, 个体不管是利他还是利己都在基因的控制之下。
有机体不过是基因的繁殖和功能单位, 是基因的载体、被基因控制的机器。
“成功基因的一个最突出特征, 就是它的无情的自私性, 这种基因的自私性，常常会导致个体的自私性。
然而, 我们也会看到有些基因为了更有效地达到其自私的目的, 在某些特殊的情况下, 也会滋生出一种有限的利他主义。”
这种观点在亲缘利他, 到互惠利他, 再到纯粹利他,
利他理论三个领域，都可以被很好的解释。这也正是利他行为进化机制的本质。
