文 | 追問nextquestion
描述一下每日為你辛勤工作的腦子的外觀，它長什麼樣？
想好了嗎？
你的描述是不是「它分為左、右兩個半球，表面布滿深淺不一的腦溝和腦回」？沒錯，這正是我們大腦最為人熟知的外觀，然而腦的概念不止於大腦——你剛才的描述，包括小腦了嗎？
如果你的答覆是肯定的，那麼恭喜你，你沒有忽視這個維持你基本生存和社交能力的幕後功臣。如果你不小心忘了它，也不用太過自責，畢竟，即便是科學家在研究腦的時候，也常常會略過這個擁有全腦大部分神經元的葉片狀褶皺。
▷在紅遍全球的《植物大戰殭屍》繪製的這張腦的形象中，幾乎找不到任何小腦元素。「殭屍吃掉了你的腦子！等等，它好像挑食……」圖源：plants vs. zombies wiki
在以大腦皮層為中心的神經影像學研究中，小腦這塊駐守顱腔底部的精巧皺褶，如一座被遺忘的精密儀器，默默在人類的認知過程中做複雜計算。傳統認知將小腦固化為動作協調的平衡器，然而，現代神經科學逐漸揭開了其在高級認知功能中的深層作用。
新近研究揭示，小腦所編織的調控記憶、語言、情感與決策的神經網絡，與大腦皮層有着錯綜複雜的聯繫；腦腫瘤、精神疾病中也頻現其身影。但儘管如此，多數「全腦」影像研究仍將小腦排除在研究對象之外，彷彿它不能算是腦的組成部分。
當神經影像學界系統性忽視小腦，「皮層中心主義」的陰影是否令我們錯失解開人類認知之謎的關鍵拼圖？
▷我們的小腦。圖源：radhika patnala
01 小腦不「小」
「小腦」的英文名稱「cerebellum」，源自拉丁語，在大腦「cerebrum」後加上指小詞*後綴「-ellum」，就可以表示「小的大腦」或「小腦」。中文裏，「小腦」一詞最早出現在英國傳教士合信氏於1851年所著的《醫學五種》中的《全體新論》一書中。書中使用了「小腦」這一譯名，並介紹了小腦的功能。
*指小詞（diminutive）是一種通過在詞根上添加特定後綴形成的語法形式，用於表示事物的體積較小、程度較輕，或帶有親切、可愛、輕蔑等情感色彩。這種語言現象不僅存在於拉丁語系，也在其他語言中有所體現，如英語中的「-let」（如「booklet」表示「小冊子」）或德語中的「-chen」（如「mädchen」表示「小女孩」）。
但在現實中，"小腦"這一稱謂常令人產生誤解——位於後腦勺的這一塊精巧的神經組織，雖然看起來不大，實則承擔著非同小可的重擔：雖然只佔顱腔體積的10%，但鋪開後表面積卻相當於大腦皮層的八成，神經元數量上也佔全腦的56.2%到79.0%（在不同物種中有所不同）[1]。
關於小腦的功能，以往教科書常簡化為"運動協調中樞"，如今這種「刻板印象」正在逐步消失。動物實驗與臨床病例揭示，小腦損傷患者除存在共濟失調等經典運動癥狀外，還表現出令人困惑的語義提取困難、情感障礙甚至決策功能受損等癥狀。
小腦這種在認知功能中的深度參與，同樣具有臨床意義。例如，兒童腦腫瘤約半數發生於小腦[2]，小腦腫瘤手術切除的後遺症，除運動障礙外，時常也會出現認知受損。此外，小腦異常也頻現於各種精神疾病與神經退行性疾病之中，例如，早期小腦損傷會使自閉症發病率提升35倍[3]。
與其日益明朗的認知作用相悖的是，在神經影像學的舞台上，「皮層」仍是聚光燈下絕對的主角，「小腦」卻只能跑跑龍套。
02 被忽視的小腦
當前神經影像學呈現典型的"皮層中心主義"傾向。2020年，在四本主流神經科學期刊發表的論文中，僅有35%的"全腦"研究中提到了小腦[4]。絕大多數號稱研究了整個大腦的影像研究，在標題、正文或圖表中都未曾提及小腦。
在一些研究中，小腦被排除是有意為之。研究者會在數據處理過程中剔除小腦部分，確保它不會出現在結果之中。然而這種做法不僅會遺漏有意義的發現，還會進一步加固「小腦不參與認知任務」的偏見。如果基於這些結果進行元分析，小腦似乎缺席許多認知過程，無疑是加劇了這一偏見的固化。但實際上，這些元分析選取的研究通常首先就未將小腦（或只將部分小腦）納入分析，從而造成了這種表象。
▷量化小腦在「全腦」神經影像學研究和資助項目中的被排除情況。圖源：[4]
即使人們慢慢認識到小腦對認知過程的貢獻，對小腦的研究仍處於邊緣化地帶：研究小腦與大腦皮層的論文數量比例為1:7.8，美國國立衛生研究院對該領域的資助二十年來未見增長，相比之下，研究皮層的項目數量已經翻倍[4]。
多重原因造成的系統性忽視，正將這顆容納約700億神經元的重要器官，排除在對人類認知的解釋框架之外。
03 忽視背後
教育體系中的「盲區」是小腦被系統性忽視的起點。在神經科學與醫學課程中，小腦的解剖學描述往往止步於「粗放」的框架，其複雜的十小葉分區與功能亞區從未真正進入教學視野。認知神經學教材中，基底節與海馬亞區的精細解析佔據數頁篇幅，小腦卻淪為"運動協調器"的蒼白腳註。
▷小腦的組織結構和功能拓撲。圖源：[4]
這種盲區加劇了「小腦不值得研究」的錯誤印象，並使得神經影像學研究者缺乏足夠的知識儲備，來解釋位於小腦的結果。早期正電子發射斷層掃描研究中，研究者誤將小腦視作不受疾病影響，也不會因為生理狀況波動而改變的"惰性參照區"——這本是小腦功能未知時期的權宜假設，卻使小腦在此後幾十年的影像分析中淪為不參與認知活動的測量基線。
小腦所處的位置也為其成像帶來了困難。小腦的顱底位置常被視為成像難點，信噪比也確實略低於皮層。但中腦核團、眶額皮層與前顳葉等區域同樣面臨類似挑戰，這些區域的信號衰減程度與小腦相當；而針對呼吸與心跳等生理噪聲的干擾分析顯示，小腦與皮層承受的噪聲水平相當。其實，當前提升皮層信號質量的成像技術同樣適用於小腦。可是，當這些區域被如火如荼地研究時，小腦卻被「雙標」地排除在外。
技術上的裁切，進一步加劇了小腦研究的邊緣化。功能成像中，即便掃描設備的物理參數理論上支持全腦覆蓋，但參與認知活動的小腦後部仍然常因設置不當被部分截斷。這種現象在大型公開腦影像數據庫中尤為普遍，有相當比例受試者的小腦部分存在缺失。
「分辨率不足」也是排除小腦的常見借口。小腦高度褶皺的解剖特徵要求需要比研究皮層更高的分辨率，才能清晰分辨單個小葉。但對於同樣難以解析的皮層溝回，3mm的分辨率卻不是其功能成像的障礙。此外，如果說研究越精細的結構，需要的分別率越高。那麼，研究小腦（13-14萬立方毫米）尚且「不足」的分辨率，卻常被研究者坦然用於研究更小的杏仁核（1200-1400立方毫米）、腹側被蓋區（約180立方毫米）、伏隔核（約470立方毫米）等其他需要更高分辨率的皮層下微小結構[4]。
神經影像學研究目前通用的硬件與軟件在設計時，也未能充分考慮到小腦。目前最常用的7t32通道接收線圈，對參與認知功能的小腦後部區域覆蓋不足；即便實驗採集了小腦數據，早期版本的spm與基於表面的分析軟件（如freesurfer）也會在處理階段剔除小腦。這種軟硬件層面的雙重限制，使得研究者即便在主觀上並非有意剔除小腦，也需要投入額外精力來確保小腦能出現在最終的結果中。
- 小腦fmri信號的起源與解釋
小腦的fmri激活代表何種神經活動？基於動物模型研究，目前認為小腦的血流變化很可能反映其內部的局部信息處理過程（且確實與局部場電位相關），而非小腦的輸入或輸出信號。
值得注意的是，作為小腦的主要輸出神經元，浦肯野細胞的活動對血流的調控作用似乎不如其他細胞類型顯著。例如，平行纖維（顆粒細胞的軸突，這類細胞是大腦中數量最多的神經元）或小腦中間神經元可能通過調節血管活性物質的釋放來影響血流。
這一機制與大腦皮層（如感覺皮層和視覺皮層）血氧水平依賴（bold)）信號的起源相類似，即腦血流變化更緊密地關聯於突觸活動引發的場電位，而非動作電位輸出。
需強調的是，學界逐漸認識到不同腦區的bold信號可能源自不同的機制，且其起源尚未在包括大腦皮層在內的各腦區得到系統性解析。
儘管小腦與皮層的bold信號可能反映相似的生理過程，但小腦的血流動力學響應函數可能會與皮層有所不同（例如達峰時間更長）。這些發現對小腦功能神經影像學結果的解讀具有重要意義。
結果的呈現也存在障礙。皮層結果可視化方法雖能便捷展示攤開的皮層數據，卻默認不包含小腦等皮層下結構。雖然存在專用小腦可視化工具，但其尚未完全嵌入主流mri分析軟件生態。這種技術斷層導致一個弔詭現象的出現——即便研究包含小腦數據，常規可視化流程仍會將其排除在最終呈現之外。
更隱蔽的誤導來自某些研究中"看似靜默"的小腦結果：當一個「沒有激活」的小腦出現在結果中，很難說是小腦真的沒有參與任務，還是研究者在分析的某一步中有意無意地剔除了小腦。這種由數據可視化方式催生的假象，也為"小腦無關緊要"的「共識」的構建添了一把火。
在闡釋結果時，小腦往往也被降格處理。神經影像學論文常將小腦視為「均質組織」，其解剖學特徵與功能亞區多樣性很少出現在討論中——這與皮層研究的精細定位形成鮮明反差，研究者大多不會聲稱「結果廣泛分佈於大腦皮層」。即便發現顯著的小腦激活信號，小腦也很少被視作核心的功能區域或網絡節點。研究者將其定位於認知功能的"次要貢獻者"，僅以"需進一步研究"的程式化表述輕描淡寫一筆帶過。即使當小腦結果的效應量較之皮層更強時，其仍被降級至補充材料。
▷功能性神經影像學研究中常見的小腦覆蓋不完全現象。圖中提供了兩個公開數據集的例子，體現了完整和不完整的小腦覆蓋情況，並強調通過調整數據採集參數可以避免小腦缺失，確保全腦成像的完整性。圖源：[4]
04 忽略小腦時，我們忽略了什麼
在神經影像學持續固守皮層中心主義的框架下，對小腦的系統性忽視正在扭曲我們對腦科學的認知圖景。從基礎科學視角審視，小腦獨特的結構與功能特徵本應成為理解運動與認知機制的關鍵線索——其相對均質且高度重複的細胞組織模式，與皮層呈現顯著分野（儘管最新研究揭示其異質性可能超越傳統認知）。
相較於皮層通過布羅德曼（brodmann）分區展現的神經元與組織結構多樣性，小腦缺乏類似的功能解剖單元。這種獨特的神經迴路架構，恰恰為揭示"均質化神經網絡如何產生功能特異性"這一根本問題提供了絕佳模型。當研究者執着於皮層功能定位的多樣性時，卻忽視了小腦可能蘊含著截然不同的神經計算原理。這種認知偏差，正在阻礙我們構建真正完整的腦功能理論體系。
小腦是連接度最高的區域之一，幾乎與所有腦區相連。功能磁共振研究揭示，小腦並非皮層的被動鏡像，即便剝離皮層信號，其功能網絡仍保持獨立。實際上，功能網絡在小腦內以三重形式分佈，其靜息態網絡的個體差異也顯著高於皮層。在語言處理中，與皮層相比，小腦對抽象語義與社會概念的編碼強度顯著高於初級聽覺加工。
因此，當研究者將小腦簡化為皮層的附屬結構時，實則錯過了探索一個擁有獨特計算範式的超級樞紐的機會：它不僅承載着中樞神經系統最密集的神經元集群，更可能以迥異於皮層的編碼機制，重塑我們對運動與認知的深層理解。
對人類小腦的深入認知，將修正關於腦演化與發育的經典理論框架。與其他靈長類動物相比，人類小腦體積比預期值大出2.9倍[5]。且在猿類與人類進化譜系中，其擴張速率遠超新皮層[6]。現代人類小腦與大腦皮層的體積比例較類人猿顯著失衡，暗示其在認知飛躍中扮演特殊角色。
▷來源：s.j.potashner
此外，小腦呈現出與皮層截然不同的發育軌跡：皮層神經發生在出生前基本完成，而小腦神經發生卻持續至出生後一年。這種差異導致早期小腦損傷引發的認知缺陷遠較後期損傷更嚴重，出生即缺失小腦的個體終其一生伴有運動與認知障礙，這與皮層"早期損傷預後更佳"的規律完全相反，皮層損傷的新生兒有可能正常發育。
另一方面，忽視小腦也會造成臨床上的困境。約半數兒童腦腫瘤發生於小腦，手術切除雖能挽救生命，卻常引起終身運動障礙與認知受損。然而，由於"小腦不參與認知"的固有偏見，以及對小腦認知功能的普遍缺乏，鮮有醫生在術後安排患者參加神經心理隨訪，使得後者難以接受有效的治療。甚至，目前的小腦損傷的標準化評估並不包含神經心理檢查，很多因小腦受損而產生的認知缺陷通常未被確診。
一位在童年時期切除小腦腫瘤的患者的經歷極具代表性——儘管存在持續十餘年的閱讀理解和注意力缺陷，其反覆申請的神經心理測試始終被以"運動功能恢復良好"為由駁回。這種臨床認知盲區使得小腦損傷引發的"隱形認知障礙"難以獲得有效干預，最終演變為影響患者生活的長期隱痛。
▷情緒障礙相關的小腦腦區及其與皮層的關聯. schmahmann jd. emotional disorders and the cerebellum: neurobiological substrates, neuropsychiatry, and therapeutic implications. handbook of clinical neurology. 2021;183:109-154.
小腦異常也是多類神經精神疾病的共性特徵。自閉症譜系障礙患者中，小腦是最常見的異常位點，早期小腦損傷可使自閉症患病風險激增35倍[7]；約40%的嬰兒期小腦出血患者後期會被診斷為自閉症，而皮層病變嬰兒的該比例僅為4%[8]。精神病患者群體中高達半數存在小腦蚓部萎縮，超過25%的小腦病變患者伴隨抑鬱癥狀[9]。在注意缺陷多動障礙、發育性語言障礙等神經發育疾病、以及帕金森病與阿爾茨海默病等神經退行性疾病中，小腦的結構與功能也會出現異常。
05 走出皮層中心主義的迷霧
神經影像學研究對小腦的系統性忽視，不僅導致我們對人腦的認識不夠完全，更在臨床實踐中造成了危險的認知盲區。儘管目前尚不能斷言小腦在所有功能中均扮演着重要角色，但將其排除在研究框架之外，會使得我們既無法準確界定其功能，也難以破解其在腦疾病中的關鍵作用。
在科研實操中，小腦的「失蹤」或許不是研究者有意為之，而是在數據採集與分析中路徑依賴的結果。因此，學術期刊與資助機構作為科研範式的塑造者，可通過制度性約束推動變革，例如要求"全腦"研究必須完整覆蓋小腦並進行規範表述。正如此前開放數據與代碼政策、規範統計檢驗流程、預註冊研究制度的成功推行一樣，這種制度性干預有望將小腦重新拉回研究者的視線中。研究者自身也可通過許多方法突破既有局限。例如，在數據採集階段，確保掃描參數完整覆蓋小腦區域，審慎核查所謂的"全腦"研究。
雖然神經影像學為解析全腦結構與功能提供了獨特窗口，但當研究人員基於「皮層比小腦更重要」的主觀假設將小腦從研究對象中排除時，繪製出的必然是一幅殘缺的認知圖景。要突破這種人為建構的認知局限，必須首先承認：任何腦區的"重要性"都不應取決於研究者的主觀預設，而應源自對數據的客觀分析。唯有將小腦重新納入神經影像學的觀測視野，我們方能在解碼人腦奧秘的征程中，擺脫以偏概全的認知陷阱。
仍待解決的問題：
如何有效地激勵神經影像研究者在數據採集與分析中納入小腦？
哪些mri序列和預處理方法能保全小腦與大腦的信號及數據質量？
面對小腦相對均一的細胞結構特徵，研究者應如何解讀fmri結果？
小腦獨特的細胞結構（相較於大腦皮層）是否意味着其具備更優或特殊的計算功能？
小腦功能在多大程度上反映大腦皮層區域功能？又在多大程度上執行獨特功能？
小腦如何通過與其它腦區互動參與認知過程？
鑒於小腦損傷在發育早期影響顯著而後期影響有限，其如何調控全腦組織與發育進程？
文章來源：
wang, bangjie, amanda lebel, and anila m. d』mello. "ignoring the cerebellum is hindering progress in neuroscience." trends in cognitive sciences (2025).
參考文獻：
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2. olson, ingrid r., et al. "little brain, little minds: the big role of the cerebellum in social development." developmental cognitive neuroscience 60 (2023): 101238.
3. wang, samuel s-h., alexander d. kloth, and aleksandra badura. "the cerebellum, sensitive periods, and autism." neuron 83.3 (2014): 518-532.
4. wang, bangjie, amanda lebel, and anila m. d』mello. "ignoring the cerebellum is hindering progress in neuroscience." trends in cognitive sciences (2025).
5. schoenemann, p. thomas. "evolution of the size and functional areas of the human brain." annu. rev. anthropol. 35.1 (2006): 379-406.
6. barton, robert a., and chris venditti. "rapid evolution of the cerebellum in humans and other great apes." current biology 24.20 (2014): 2440-2444.
7. badawi, nadia, et al. "autism following a history of newborn encephalopathy: more than a coincidence?." developmental medicine and child neurology 48.2 (2006): 85-89.
8. volpe, joseph j. "cerebellum of the premature infant: rapidly developing, vulnerable, clinically important." journal of child neurology 24.9 (2009): 1085-1104.
9. clausi, silvia, et al. "depression disorder in patients with cerebellar damage: awareness of the mood state." journal of affective disorders 245 (2019): 386-393.
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