避開“拖後腿”的基因型，韓斌院士團隊新研究助力雜交稻優選育種

9月8日上午，澎湃科技從中國科學院分子植物科學卓越創新中心獲悉，7日，該中心韓斌院士團隊在國際學術期刊《自然-遺傳學》（Nature Genetics）在線發表了題為《雜交水稻基因組的結構和功能揭示了雜交的遺傳基礎和最佳性能》（Structure and function of rice hybrid genomes reveal genetic basis and optimal performance of heterosis）的研究論文。

該研究立足於雜交育種的優良材料，提煉和歸納理論基礎，再利用理論反哺實踐，為推動雜交水稻育種技術的革新提供了理論指導和寶貴的資源。

該研究從時間維度上評價了過去半個世紀的雜交育種成就，鑒定改良育種的分子印跡，量化改良育種關鍵位點的顯性度和表型貢獻率，總結育種遺傳規律，深入解析亞種間雜種優勢遺傳基礎，並構建了基因組選擇模型，以便快速篩選優良雜交組合，縮短雜交育種周期。

三個育種階段劃分以及不同育種階段材料的表型變化趨勢分析。

回顧半世紀的雜交稻育種成就

上世紀70年代初，袁隆平先生及其助手在野生稻群體里發現了一株天然敗育個體，推動了雜交水稻育種的商業化發展。雜交稻育種極大提高了水稻的產量，繼半矮稈育種後實現了產量的第二次躍升，被譽為“第二次綠色革命”。

過去半個世紀，大量的雜交稻品種被育成，若能分析大量優良雜交稻品種的基因組和表型信息，能幫助解析雜種優勢形成的遺傳基礎，從時間維度上分析雜交稻品種基因組結構的變化，又能幫助探索改良育種應用雜種優勢的規律。

中國科學院分子植物科學卓越創新中心研究員、中國科學院院士韓斌團隊聯合中國水稻研究所研究員楊仕華、副研究員龔俊義研究組收集了2839份雜交水稻種質資源。這些資源覆蓋了整個中國雜交水稻育種歷史，也是迄今為止已報道的最大規模雜交稻種質資源集。其中18份代表性雜交稻材料被挑選用於構建包含萬份個體的F2群體。

基於上述超萬份材料的基因型和表型數據，該研究構建了基因組選擇模型。該模型能夠根據雜交組合的基因組遺傳變異信息預測材料的田間表現，並聯合七個重要農藝性狀的預測結果開展多性狀選擇，從而實現育種潛力個體的高效篩選，幫助育種者制定雜交計劃，縮短育種周期，節約人力和時間成本。

此外，由於訓練集包含了大量亞種間雜交稻來源的F2個體，該模型能夠有效處理亞種間雜交稻的基因型數據，從而適用於亞種間雜交組合選配，有望推動亞種間雜交稻育種的發展。

該研究通過分析2839份雜交稻品種的表型變化趨勢，回顧了改良育種的成就：1.庫器官顯著增大，包括每穗粒數和有效穗數。庫器官的增大搭建了材料的高產架子，為產量提升打下了基礎。2.為了配合增大的庫器官，源器官顯著增大，包括主要光合器官劍葉的葉長和葉寬，以提高源器官的灌漿能力；3.抽穗期稍縮短。水稻生育後期（灌漿期）的氣候條件多變，極端天氣可能影響水稻的產量，甚至導致顆粒無收。稍縮短的抽穗期可以降低材料在生育後期遇上極端天氣的風險，從而提高材料的穩產性能；4.籽粒蒸煮品質和外觀品質顯著提升。早期雜交稻的稻米品質較差，通過育種家的不懈改良，稻米品質得到顯著提升。

抽穗期的縮短和米質的改良，對提高或維持現有產量水平帶來了極大挑戰。該研究發現雜交稻育種通過源庫協同改良，單株產量不僅沒有下降，反而實現了小幅的提升。

如何避開“拖後腿”的基因型：基因組漸滲，或雙親協同改良

該研究發現，在雜交稻改良育種過程中，雜交稻群體的基因組遺傳多樣性逐漸增加與TJ（Twoline-Jap）類型雜交稻數量逐漸增多有關。根據韓斌團隊此前的報道，該類型雜交稻屬於兩系雜交制種體系，多為秈-秈雜交稻類型，卻含有粳型細胞器，譜系追蹤顯示該類型雜交稻的祖先材料為粳稻類型（農墾58S） (Gu et al., 2021)。

最新發表的研究發現，TJ雜交稻與WA(wild abortion type, 野敗型，系三系雜交育種)雜交稻相比，核基因組含有更高的粳稻入滲水平，且對粳稻來源的優良等位變異使用更加頻繁。

因此，研究人員認為，新型種質資源和制種體系的開發，有助於通過基因組漸滲引入並廣泛使用優良等位變異。

此外，該研究通過全基因組關聯分析，定位了調控雜交稻產量和品質的主效位點。該研究指出，育種通過位點的遺傳效應，選擇合適的基因型，來進行性狀改良。以稻米品質為例，多數主效位點表現為負向顯性效應，這與品質較難表現出雜種優勢的固有印象是相符的，同時也意味着雜合基因型會“拖後腿”。因此，改良育種通過雙親協同改良，在目標基因座上同時為雙親配備優勢等位基因型，使得F1（子一代）能夠獲得優勢純合基因型。這也給雜交稻育種提供了一些啟示：對於顯性（部分顯性）效應位點可以選擇只改良一個親本，超顯性位點需使雙親擁有不同基因型，而加性效應或者負向顯性效應位點必須實現雙親協同改良，才能最大化雜種優勢效應。

米質相關主效基因多數表現為負向顯性效應以及四個主效位點的優勢等位基因頻率在雙親中協同增加。

韓斌和楊仕華是前述論文的共同通訊作者。中國科學院分子植物科學卓越創新中心博士後顧周琳、中國水稻研究所副研究員龔俊義、中國科學院分子植物科學卓越創新中心博士研究生朱舟和李真為論文共同第一作者。上海師範大學黃學輝教授、西湖大學楊劍教授和約翰·英納斯中心（John Innes Centre）Dale Sanders教授為該研究提出了建設性的意見和重要指導。該研究得到了國家自然科學基金、中國科學院先導專項（B類）、上海市科學技術委員會和中國博士後科學基金等項目的資助。

論文鏈接：https://www.nature.com/articles/s41588-023-01495-8