拜斯皮爾伯格的名作《大白鯊》所賜，提到鯊魚，我們往往就會聯想到一道敏捷強悍在水下縱橫穿梭的的身影，再加上一張恐怖的血盆大口。但這其中其實存在著一定的刻板印象，因為絕大多數種類的鯊魚性情比較溫和，並不會傷人。要知道全球現存鯊魚超過530種，而其中有過傷人紀錄的，也就十幾種。像現生魚類中體格最大的鯨鯊，體長可達10米以上，雖然個頭很大，它們濾食藻類、磷蝦、小魚這樣的食物，和我們印象中那鯊魚兇猛威武的形象完全不沾邊。不過正所謂「好事不出門，壞事傳千里。」由於這些以大白鯊代表的少數幾種恐怖鯊魚給我們留下了過於衝擊的印象，使得我們往往忽略了其他大部分大部分鯊魚溫和的形象。
大白鯊。圖片來自英國攝影師Euan Rannachan
著名小說家海明威就曾在他的小說《老人與海》中這樣描述了鯊魚的殘暴：「就是這些鯊魚，只有厚重尖利的藍色腦袋，巨大的眼睛，咔嚓作響、吞噬一切的攻擊性的嘴巴。餓慌了的時候，它們連船上的槳或者舵都不會放過。它們會趁海龜在水面上睡著的時候咬掉它們的腳和像鰭一樣的肢；如果真是餓了，它們甚至會在水裡攻擊人，儘管人的身上並沒有魚的血腥味或者魚的黏液。它們就是無惡不作的殺手。」而近些年上映的《巨齒鯊》中龐大兇猛的巨齒鯊，則更將我們對鯊魚的恐怖印象上升到了新的高度，這樣的一條已經被認為是消失已久的史前巨鯊，噩夢般突然出現在世人面前，大開殺戒，帶來的衝擊可想而知。不過，《巨齒鯊》里的巨型鯊魚還真不完全是虛構，史前確實存在這樣的鯊魚，它的區區一顆牙齒，都有15-16厘米大。
電影《巨齒鯊》海報
中國科學院古脊椎動物與古人類研究所研究員蓋志琨展示巨齒鯊牙齒化石（蓋志琨供圖）
其實，我們目前所說的鯊魚廣義上是泛指大部分軟骨魚綱的成員，但是從狹義上來說僅僅是指軟骨魚類板鰓亞綱中的新鯊類。鯊魚所在的軟骨魚綱有著擁有非常悠久的演化歷史，它們脫胎自四億多年前的遠古盾皮魚類，在4億多年前就已經跟我們的祖先分道揚鑣了。在距今4億多年前的早志留世就出現了最早的軟骨魚類——軟骨魚類棘魚綱的梵凈山魚和雙列黔齒魚，到了泥盆紀才出現了生態位較為高級的裂口鯊，但軟骨魚類在這一時期，個頭都不大，基本上一直在海蠍子或恐魚下的陰影下生活，這點從它們的化石大小、分布和數量上都可以體現。
最早的軟骨魚之一——新塑梵凈山魚。圖片來自Plamen et,al,2022
志留紀晚期生態復原圖，靠近水面中間的藍色的魚為早期軟骨魚——棘魚。圖片來源：M.Hattri
在隨後距今 2.9 億年前，地球上出現了一群兇猛的「海怪」游曳於世界各地的汪洋大海中，其中最有代表性的就是瓣齒鯊和旋齒鯊，到了三疊紀到侏羅紀時期，板鰓亞綱中的真鯊類真正崛起。
真鯊類的先驅——弓鮫在三疊紀的海洋中大顯身手。它們分布極廣，除了鹹水海洋，它們甚至還把足跡遍布到了內陸的淡水湖泊，去捕食那些水域中較小的動物。
到了白堊紀時期，我們已經能看到虎鯊、鬚鯊、扁鯊、貓鯊這些我們現在海洋中依然能夠存在的真正的鯊魚了。這個時候鯊魚中就有兩個傑出代表，分別是白堊尖吻鯊和角鱗鯊，前者可能類似於我們今天的大白鯊，後者則是類似於今天的居氏鼬鯊。我們在白堊紀地層中不少散落的動物骨骼化石中都能見到被角鱗鯊嵌入的牙齒化石。
兩隻飢腸轆轆的角鱗鯊正在對一頭死去的鴨嘴龍下手。圖片來源：Wikipedia
到了新生代時，我們熟知的電影中出現的巨齒鯊便橫空出世，一躍成為了第三紀海洋中當之無愧的霸主，這種平均14米長（吊起來有4-5層樓那麼高！），最大咬合力推測為20噸的史前巨鯊，可能是地球歷史上已發現的咬合力最強的生物之一。在它面前，鯨、大王烏賊等等已經足夠重量級的海洋生物都顯得不堪一擊。人們對這種鯊魚的研究已經有將近400年的時間了，近些年來的古生物學家運用的一些新技術新方法則更進一步坐實了巨齒鯊的統治地位。在今年發表在《科學-進展（Science Advances）》的一篇名為《新生代巨齒鯊佔據極高營養級地位（Cenozoic megatooth sharks occupied extremely high trophic positions）》 的封面文章中，古生物學家Kast根據穩定同位素的方法，利用現代海洋動物牙釉質和牙本質中氮-15同位素含量與其在食物鏈中地位的對應關係（即牙齒中氮-15比率越高，說明該生物所攝入的營養就越多，所在的食物鏈層級也就越高），發現巨齒鯊牙釉質中的氮-15比率遠遠高於現代的大白鯊、北極熊、逆戟鯨，說明了巨齒鯊的營養層級非常高，確實站在了當時整個食物鏈的頂端。
巨齒鯊的體型和影響水平以及其牙釉面的氮同位素的關係表（圖片來自Emmaet,al.2022）
同樣是今年發表在《Science Advances》的另一篇期刊中，古生物學家Jack Cooper 將耳形巨齒鯊的脊柱和牙齒三維數據結合現生大白鯊的軟顱骨重建計算出了一個完整的巨齒鯊模型。計算來的結果顯示了耳形巨齒鯊身長超過15米，體重可達6156公斤，而且游泳速度更快，具有橫跨大洋和主動捕食大型獵物的能力。
JackCooper利用巨齒鯊牙齒以及現生大白鯊顱骨重建的巨齒鯊三維模型（圖片來自JackCooperet,al.2022）
中生代以來所有鯊魚的大小對比，其中灰色的代表現生類群（圖片來源Kenshu Shimada, DePaul University）
不過軟骨魚類的命運又非常的不幸， 它們熬了整整4億年的時間，才由巨齒鯊坐穩了海洋霸主之位，但是這種繁榮並沒有風光多久。巨齒鯊在地球上生活了2000萬年，在200萬年前的更新世卻突然滅絕了，這很可能與氣候突然變冷有很大關係。儘管這是鯊魚的不幸，但是這在一定程度上也是我們人類的幸運，想像一下要是海里還有這樣的怪物存在，那麼，電影《巨齒鯊》的恐怖情節恐怕是要真的照進現實了。
參考文獻：
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出品｜科普中國-創作培育計劃
作者｜林翔鴻
審核｜蓋志琨中國科學院古脊椎動物與古人類研究所研究員，博士生導師
