蜻蜓的翅膀润湿性梯度反映在水下产卵期间的潜水行为

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文|不是走卒

编辑|不是走卒

前言

经过数百万年的进化，昆虫的表面结构已经优化，以应对生命周期中遇到的不同环境，即使是陆生昆虫通常也配备有不易潮湿的表面，以应对与水源、凝露或雨水的接触，昆虫的翅膀已经经过改进，以实现最大的飞行性能，同时保持轻巧、稳定和耐用性。

半水生昆虫通常具有疏水性的翅膀，因为这些大表面积可能更容易受到水黏附的影响，同样，长翅膀的昆虫缺乏用肢体主动清洁翅膀的能力，因此的翅膀也通常具有疏水性。

减少润湿性是一种适应，可以防止翅膀被可能导致翅膀重量增加的水滴过多负荷，这可能会影响飞行，因此使个体更难以或无法觅食，并更容易受到捕食者的攻击。

翅膀润湿性的现象已经在昆虫目中进行了研究 ，许多研究报告了某些分类群的翅膀具有超疏水性，当水滴与表面形成大于150°的接触角时，会发生超疏水性；此外，表面还应该显示低程度的滞后和低滑动角。

这种超疏水翅膀膜不仅可以排斥水滴，还具有自我清洁和抗菌能力，所有疏水表面都可以通过添加某种类型的地形来增强其超疏水性,这可能是为什么从形态学的角度来看，昆虫翅膀外骨骼的超疏水性已经得到了广泛研究的原因。

然而，通常超疏水性是由表面微观和纳米尺度上的特征，以及微米尺度上的化学异质性的组合导致的。

因此，蜻蜓翅膀的超疏水性是由的膜组成的，该膜由纳米结构的蜡制成，形成梗状突起和丝状棒，在微观尺度上，翅膀的静脉可能还具有增强超疏水效应的刺，蜻蜓生活在水域和陆地之间的边缘，超疏水性使能够茁壮成长。

除了所有上述超疏水性的优势外，主要的优势与的繁殖行为有关，某些分类群的雌性通过内生胚胎发卵，在下潜的茎上完全被淹没时可以产卵，在水下时，翅膀和身体的超疏水结构有助于形成稳定的气囊，稳定地保持空气膜。

材料与方法

艳丽丝蟌是一种广泛分布的物种，分布范围从欧洲延伸到北亚，在这种物种中，水下产卵不是一种普遍的策略，而是在区域和局部尺度上应用的，雌性能够将卵产在水下的植物组织中，水深超过50厘米，而持续的水下产卵时间通常超过20分钟。

雄性通常与雌性一起潜水成对出现，很少情况下，雌性会独自产卵，在2017年8月，从捷克共和国东北部两个此前已大规模记录水下产卵的地点收集了66只个体。

尽管在其他豆娘物种中，幼年和老年个体之间的疏水性差异微不足道，但只收集了正在积极产卵的个体，以消除潜在的与年龄相关的差异，在野外，豆娘个体被收集到塑料容器中，并带到实验室，在那里立即通过冷冻在-18°C下麻痹。

然后将标本以相同的温度存放，直到在2018年10月进行测量，在收集昆虫标本时不需要特定的许可证，因为在捷克共和国没有受到保护，在进行野外取样时，不需要特定的许可证，因为取样地点没有受到保护。

表面与水滴之间的接触角指的是表面的疏水性或亲水性，然而，在豆娘的翅膀上，甚至在微观尺度上也观察到了显著的CA空间变化，因此，为了在一个方向上平均CA，但在另一个方向上保持空间分辨率，CA是基于需要施加在翅膀上以浸入和退出水中的力来计算的。

此外，通过使用这种方法，能够获得CAH，这是固体-液体界面的另一个重要特性，由于表面的地形和化学异质性而发生。

为了进行力学测量，将每个个体的右后翅的基部，通过螺旋系统固定在一台力传感器的顶端上，该力传感器安装在一台电动显微操作器上，这种实验设计使能够测量在浸入和浮出过程中作用在翅膀上的力。

只有翅膀处于良好状态的翅膀被使用，包括53只右翅和13只左翅，将翅膀浸入到一个装有20毫升蒸馏水的透明塑料容器中，速度为0.2毫米/秒，翅膀被浸入水中，深度约为1厘米。

在浸入水中时，使用相机拍摄了翅膀的照片，以便后来计算浸入水中的翅膀面积，随后，以相同的速度将翅膀从水中取出，力信号经过放大并使用数据采集系统进行测量，力-时间数据使用软件记录，采样频率为200赫兹。

多方面比较和判定

为了检查蜡质覆盖的结构模式，考虑到不同程度的损坏和污染物的存在，从选定个体的后翅的三个区域中拍摄了扫描电子显微镜照片，这些区域与CA测量使用的区域相对应，从每个选定区域中剪下小块，并使用双面粘性导电胶带将其固定在铝制支架上。

样品经过金-钯溅射镀金处理，然后在扫描电子显微镜上以3千伏的电压进行检查，照片在放大倍数为10,000和50,000时拍摄，避免拍摄由于实验人员处理翅膀而造成的损伤区域。

每只翅膀的平均在三个不同区域确定：翅膀的远端部分，中间部分和翅膀的近端部分，其中以翅痣面积的平方根作为参考长度δ，因为它与翅膀的大小相关，从66只翅膀的远端、中间和近端部分获得了平均前进和后退的数据。

为了测试不同翅膀部分和性别之间前进、后退和滞后的差异，使用了三个独立的广义估计方程，其中使用了伽玛分布的错误和对数链接函数，在每个模型中，特定的翅膀被设置为组变量。

在模型中，根据个体翅膀部分的浸入/浮出顺序相应地设置了相关结构，为了进行前进、后退和滞后在不同翅膀部分之间的事后多重比较，使用函数和图基方法。

就所有进行的测量而言，前进范围从91.9°到180.0°，后退范围从2.6°到153.9°，范围从5.0°到103.3°，关于个体翅膀部分，发现前进、后退存在显著差异，在翅膀的远端部分最低，逐渐增加至翅膀的近端部分，相应地，翅膀的远端部分最高，逐渐减少至翅膀的近端部分。

在纳米尺度上，观察到了不同程度损伤的蜡柱，完好的蜡通常更多地出现在近端和中部，而在远端部分，蜡结构更容易受损并被污垢覆盖。

根据假设发现翅膀的疏水性存在显著的空间差异，与以前发表的有关蜻蜓和豆娥不同翅膀区域的疏水性的研究不同，发现尖端是所有测量的翅膀部分中最不疏水的部分，而疏水性逐渐增加到最近端的部分。

与一些关于豆娥翅膀的研究不同，在鸳鸯中，翅膀表面作为一个整体并不是超疏水的，因为所有测量区域的前进，后退和CAH的平均值分别为129.3°，97.1°和32.1°，远低于超疏水阈值值。

总的来说，所有测量的部分都是相当疏水的，在雌性中，最近端部分的前进甚至达到了超疏水阈值值，然而，要使表面符合超疏水的条件，它还必须显示出低CAH，而此部分的CAH仍然过高，无法将其表示为超疏水，也无法进行自洁。

此时，重要的是要注意，关于各种豆娥物种的疏水性的研究报告，通过使用静置滴定法获得的静态CA值，在这些研究中，CA值范围从121°到162°。

然而，测得的静态CA值取决于实验中使用的液滴体积 - 更大的液滴对翅膀纳米结构施加静水压，使液滴能够进一步渗透到翅膀中。

因此，更大的水量往往有助于增加表面润湿，在放置在翅膀表面的水滴蒸发后，CA会降低，并且会发生更强的润湿，这进一步增加了结果的解释复杂性。

疏水性梯度

静态CA值的测量值还取决于用于测量的翅膀部分，因为即使在微观尺度上，翅膀表面的疏水性也存在很大的空间变异，因此，很难比较不同研究中不同物种的绝对CA值。

为了消除蒸发和液滴体积的影响，平均局部表面不均匀性，以及由于明显的波浪形翅膀剖面，在这项研究中使用力传感器测量了动态CA和滞后，在力度测量的情况下，CA值是指整个翅膀浸润区域的平均值，因此考虑了所有潜在的划痕和不规则。

前进和后退的CA给出了静态CA可以在平坦表面上具有的最大和最小值，因此，根据理论，静态CA值在动态CA的范围内，然而，与静态CA相似，不同方法的动态CA的结果并不总是一致，应始终报告所使用的方法。

鸳鸯的疏水性与其他物种的可能性受到限制，因此不同研究中的其他物种的难以比较，但不同方法的动态值的结果并不总是一致，因此应始终报告所使用的方法。

所有测量变量的值范围很大，表明个体的疏水性存在很大的变异性，同一物种在浸泡试验中的疏水性可能会有所不同，因为在第一次浸泡期间，翅膀上的灰尘颗粒可能会被冲走，从而在第二次浸泡期间增加疏水性。

尽管试图获得大致相同年龄的标本，但都已性成熟，可能在被捕捉之前经历了不同数量的交配和产卵事件，这可能会对翅膀结构造成一些损害，不同数量的水下产卵事件也可能导致其他差异。

由于机制的原因，翅膀可能会在水下产卵时进行清洁，或者反之，翅膀可能会被悬浮固体物质污染，从而降低其疏水性，因为水可能会附着在这些部分，此外，在受到较高静水压力时，自然表面可能会失去其疏水性。

研究的动物来自野外，会遇到树枝、杂草等，其翅膀表面可能具有不同数量的划痕和其他损坏，这些都会极大地影响润湿性，以某种方式，观察到的个体疏水性的差异表明，如果这些研究基于少量个体，可能会导致有偏见的结论。

在研究物种的翅膀上发现的显著疏水性梯度非常明显，在蜻蜓中，不同翅膀区域的润湿性差异可能是由微观和纳米结构的差异引起的，这些差异在经验和理论建模中都得到了证实，而化学成分的差异可能起到了微不足道的作用。

表面的超疏水性通常由润湿的状态解释，其中空气被封存在表面突起物之间的间隙中，从而减少了固体-液体接触，另一方面，简单的疏水性对应于状态，在这种状态中，这些间隙被水填满。

由于纯粹的润湿情况很少发生，因此更稳定的均匀过渡界面是常见的，在的情况下，观察到的个体翅膀部分之间的CA的差异，可能是由于水能力差异，使水能够渗透到表皮特征之间，这些特征由于其不规则次序而可能引起不同程度的损伤和污染。

由于微操作器的有限范围，不可能完全浸泡翅膀，包括最近端的部分，然而，根据从翅膀尖部到翅膀最近部的明显渐变，人们可能会预期疏水性会进一步向基部增加，因此，据推测，当在翅膀浸泡时，从翅膀尖部移向基部时，从更远的翅膀部分向最近部分的状态的优势将会显现。

可能在应用不同产卵策略的豆娥物种，以及在不太擅长飞行的亚目物种中，可以找到相反的梯度，正如两项最近的研究所建议的，在这种情况下，任何污染物都会倾向于附着在翅膀的基部。

在飞行能力较差的情况下，这种情况可能更有利，因为翅尖的增加负荷可能会对飞行力学产生不利影响，特别是在翅膀较长的昆虫中。

结语

因此，可能在通常采用向后水下产卵并采用不同类型雄性守卫行为的物种中，来自不太疏水的远端翅膀部分，向更疏水的近端部分的梯度的优势可能会超过飞行能力的损害，特别是在飞行能力较差的物种的研究提出了豆娥。

翅膀上存在物种依赖的疏水性梯度的存在，这可能是由不同的产卵策略引起的，更多研究涉及其他物种，代表不同的水下方式和采用不同类型的雄性守卫行为的物种，可能有助于更深入地了解塑造昆虫翅膀表面演化过程的过程。

参考文献

【1】陈应龙，《蜻蜓翅膀微结构与力学行为的仿生分析研究》，清华大学，2012年。

【2】弯艳玲，丛茜，金敬福，等，《蜻蜓翅膀微观结构及其润湿性》，吉林大学学报(工学版)，2023年。

【3】王玉平，何心怡，何国毅，等，《柔性褶皱蜻蜓翅膀在扑翼前飞中的气动性能》，力学学报:英文版，2022年。

【4】古玲，《浅谈蜻蜓翅膀元素在造型基础中的多样性研究》，明日风尚，2017年。