杜鵑花屬(Rhododendron)是北半球最大的木本植物屬,也是我國種子植物最大的屬,在全球有1000餘種,其中中國約590種。快速輻射演化和頻繁的自然雜交事件使得杜鵑花屬分類和系統發育研究存在挑戰性。橫斷山和喜馬拉雅地區是全球杜鵑花屬植物分佈和分化中心之一,擁有該屬物種320餘種,其中約三分之二為區域特有種。因此,杜鵑花屬在橫斷山和喜馬拉雅地區的多樣化歷史備受關注。
近日,中國科學院昆明植物研究所高連明團隊/李德銖團隊與英國愛丁堡大學博士Richard Milne、愛丁堡皇家植物園教授Peter Hollingsworth合作,對杜鵑花屬物種進行廣泛取樣,獲得了杜鵑花屬全部8亞屬12組共161個物種的淺層基因組數據,包含該屬在橫斷山和喜馬拉雅地區約45%的物種。該研究基於葉綠體基因組數據,通過系統發育重建、分化時間估算和物種多樣化速率等分析探究了杜鵑花屬的系統發育關係和多樣化歷史。
研究表明,葉綠體基因組能夠較好地解決杜鵑花屬的亞屬間和多數物種間的系統發育關係。與前期基於葉綠體基因組和核基因組數據推斷的系統發育比較,研究發現杜鵑花屬包括13個穩定的單系分支;核和質體系統發育之間的強烈衝突則表明,深度分支可能發生過雜交/基因漸滲等網狀進化事件。葉狀苞杜鵑亞屬(R. subg. Therorhodion)在始新世(約56 Mya)分化出來,經過始新世和漸新世(約32 Mya)的地史變遷,在中新世早期(23.8 ~ 17.6 Mya)一個相對較短的時期(約6 Mya之內)快速多樣化形成了核心杜鵑屬(共12個分支)的10個支系。以橫斷山和喜馬拉雅地區為分化中心的兩個亞屬(代表了區域內90%以上的物種)多樣化歷史各不相同。杜鵑花亞屬(R. subg. Rhododendron)在中新世早期(20.1 Mya)起源,多樣化速率在隨後(約16.6 Mya)顯著增加,此後(約13.7 Mya)再分化出適應高海拔(Clade RH)和適應低海拔(Clade RL)的兩個分支,這與橫斷山-喜馬拉雅山脈中新世中期(約17 ~ 14 Mya)持續的地質構造事件並隆升至接近現今海拔高度相吻合。持續活躍的造山運動、氣候變冷和亞洲夏季風加劇等因素導致的複雜地形、異質生境和擴散障礙等,促進了這兩個分支發生平行的輻射物種形成。另一個以橫斷山和喜馬拉雅地區為分化中心的亞屬常綠杜鵑亞屬(R. subg. Hymenanthes)則起源於中新世早期稍後(19.5 Mya),其冠群在中新世晚期(約10 Mya)開始分化,且多樣化速率開始時較緩慢,而在早上新世(約5 Mya)擴散到橫斷山-喜馬拉雅地區後發生快速輻射分化成種,其凈多樣化速率是杜鵑花亞屬的近5倍。這可能是亞屬常綠杜鵑亞屬在橫斷山和喜馬拉雅地區的擴散所致,同時,上新世的全球氣候變冷和季風加強可能直接影響它的分化速率。常綠杜鵑亞屬雖有一些分支僅包含適應高海拔的物種,但多數分支同時具有適應低海拔和高海拔的物種;與杜鵑花亞屬相比,其海拔偏好可塑性更強,表明該亞屬多樣化過程中具有較強的生態可塑性。該研究對理解橫斷山-喜馬拉雅地區的物種多樣化形成歷史與適應性進化提供了重要的研究案例。
相關研究成果以Resolution, conflict and rate shifts: insights from a densely sampled plastome phylogeny for Rhododendron (Ericaceae)為題,發表在Annals of Botany上。研究工作得到中科院戰略性先導科技專項(B類)、國家自然科學基金、雲南省基礎研究計劃重大項目及雲南省博士後定向培養資助項目的支持。
圖1.基於葉綠體基因組構建的杜鵑花屬系統發育樹
圖2.基於葉綠體基因組推斷的杜鵑花屬分化時間和多樣化速率
來源:中國科學院昆明植物研究所