利他行為的生物學意義和進化機制

轉自：知乎，Biowood
計算生物學 ENFP

利他行為，
在生物圈內無處不在，
就人類社會而言:
母親保護孩子不顧一切、消防員救人而失去生命，利他行為無處不在且被我們所熟知。
然而，在動植物世界，利他行為是否依舊存在呢？
達爾文生物進化論的核心是，
自然選擇學說，這個學說告訴我們，物種在生存競爭的過程中，經過自然選擇的作用，逐漸產生新的物種，實現生物的進化。
自然界中處處可見生存競爭的例子，比如南極洲帝企鵝在下水之前為了確定水中是否有海豹，往往相互往水中推擁，讓同伴做替死鬼。
森林中的猴王擁有成群的妻妾，卻不允許其他公猴「染指」它的一個妃子。
這些，
都是典型的利己行為。
然而，生存競爭只是一個方面，在自然界中同樣存在着互助互愛的利他行為。
1. 利他行為的生物學基礎和意義：
「利他行為」，
通過利他的對象及目的，
可以分為「親緣利他」、「互惠利他」與「純粹利他」三種形式。
(1) 「親緣利他」。
即有血緣關係的生物個體，
為自己的親屬提供幫助或作出犧牲。
根據「親緣選擇」理論，生物的進化，
取決於「基因遺傳頻率的最大化」，能夠提供「親緣利他」的物種，在生存競爭中具有明顯的進化優勢。
也正是此，
「親緣利他」行為在整個生物界都是一種比較普遍的行為，在人類社會中尤其常見。
(2) 與「親緣利他」不同，「互惠利他」，
是對沒有親緣關係的生物個體，
提供幫助，但這種幫助是有回報的。
即生物個體之所以想要幫助其他生物，是因為期望獲得日後的報酬(報應)。
例如，
在非洲，一些剛剛吃飽的蝙蝠，
可能會吐一些血給瀕臨死亡的夥伴，但也期望日後的報恩。
並且，他們不會繼續向知恩不報的個體饋贈血液。
(3) 第三種利他行為，
是「純粹利他」。
即不計任何報酬的利他行為。
這是一種非常特殊的利他行為。許多生物學家如勞倫斯、威爾遜認為這是一種「群里選擇理論」。
他們認為，
遺傳與進化，在生物種群更高層面上的，當生物個體的利他行為，有利於種群利益時，這種行為特徵，就可能隨着進化而被保留。
某些生物，如瞪羚，在受到威脅時，可能以一己之力，吸引捕獵者而保存群體的安危。
這種行為，在自然界並不常見，但也時有發生。
(下圖揭示了這三種利他行為的分類，略)

因此，利他行為的生物學意義，
也可以從三個方面描述，從「親緣利他」層面，
利他行為可以讓生物作出為保護親屬的犧牲，這種利他行為可以最大化生物繁衍的效率。
由於生物的進化取決於「基因遺傳頻率的最大化」，因此這種利他行為可以最大化生存優勢。
從「互惠利他」層面，利他行為可以讓增加物種的生存機會。
由於處於弱者的物種，可以更多的獲取幫助，並在日後繼續幫助其他生物，這種利他方式就可以增加邊際效用，增強群體生存機會。
從「純粹利他」層面，這就是一種完全的由群體進化演變出來的因素。
正是由於「純粹利他」行為的出現，整個群體的生存機會得到了提高，在群體選擇的過程中起到了很重要的作用。
2. 利他行為的進化機制
在早期進化理論里，達爾文(C. Darwin)提出的進化機制，
最為大眾接受，他曾經指出，經過一個自然選擇的過程，有利他天性的生物，
更有可能使它們的物種留存下來。
這一觀點，已經被當代著名的社會生物學家威爾遜(E. O. Wilson)所證實。
在達爾文的進化理論發表100多年之後，劍橋大學進化生物學家Hamilton提出廣義適合度基礎的親屬選擇理論。
其核心是把進化的單位放在基因水平。
利他行為的本質是，利他基因通過其攜帶者幫助擁有共同基因的親屬，從而間接地傳遞自己，以達到基因而非個體利益最大化。
……
具體而言，當利他者，
帶給接受者的利益b與二者的親緣度r的乘積大於利他的代價c時，即rb > c，
利他基因就能夠進化。
廣義適合度概念，
成功解釋了社會性昆蟲的親緣利他行為，強調利他者只為自己的親屬提供幫助或作出犧牲，並且與親近程度成正比。
個體之間的親緣關係越近，彼此之間的利他傾向就越強，因為關係越近，相同基因就越多。
社會性昆蟲的親緣利他行為之所以存在和得以進化, 是因為有機體只是基因的載體, 自私的基因控制着個體的行為, 使自己的拷貝(複製)得到保存和大量繁殖, 而近親具有共同基因的比例大, 這就決定了近親之間在必要時要採取利他行為。
三種利他行為的本質，
都是基因的更好延續。
正如道金斯的自私基因理論認為, 個體不管是利他還是利己都在基因的控制之下。
有機體不過是基因的繁殖和功能單位, 是基因的載體、被基因控制的機器。
「成功基因的一個最突出特徵, 就是它的無情的自私性, 這種基因的自私性，常常會導致個體的自私性。
然而, 我們也會看到有些基因為了更有效地達到其自私的目的, 在某些特殊的情況下, 也會滋生出一種有限的利他主義。」
這種觀點在親緣利他, 到互惠利他, 再到純粹利他,
利他理論三個領域，都可以被很好的解釋。這也正是利他行為進化機制的本質。
