在人类的蔬菜食谱中，甘蓝是一个年轻的大家族，它的驯化历史只有500年到2500年，但它的多样性是蔬菜中罕见的，圆白菜、花椰菜、青花菜、芥蓝、苤蓝、羽衣甘蓝、抱子甘蓝……它们都是甘蓝的变异种。
为什么甘蓝如此年轻又如此多样？近日，一项新的研究成果，揭示了甘蓝快速驯化且多样化的秘密，研究由中国农业科学院蔬菜花卉研究所蔬菜分子设计育种创新团队和甘蓝类蔬菜遗传育种创新团队联合荷兰瓦赫宁根大学植物育种系生长与发育团队完成，成果发表在国际著名期刊《自然-遗传学（Nature Genetics）》上。
在蔬菜世界，甘蓝是一个年轻且多样的家族。中国农科院蔬菜花卉研究所供图
叶和茎分别驯化的作物
甘蓝是世界上种植最广泛的蔬菜之一，也是我国最重要的蔬菜种类之一。人类食用的部分，实际上是甘蓝形态变异的部分，而且这种形态变异非常丰富，如结球甘蓝，是由多层叶片包裹形成的叶球，抱子甘蓝其腋芽分化形成的小叶球，青花菜、花椰菜是茎顶端分化形成的巨大花球，苤蓝是茎基部膨大形成的肉质球茎……
和多样的形态变异相对应的是，甘蓝的驯化时间非常短，研究发现，其驯化历史在2500年以内，部分只有500年左右，“与其他作物相比，甘蓝类蔬菜具有形态类型快速多样化驯化的特征。”研究人员介绍。
为何甘蓝能在如此短的时间内，分化成如此多样的变异形态？为了找到背后的秘密，科研人员利用700余份甘蓝野生种和覆盖所有变种材料的重测序数据，构建了一个系统发育树，结果发现，甘蓝变种主要起源于两个独立的驯化事件，一个驯化形成了以叶片/叶球形态多样化为主的分支，另一个形成了以茎和花膨大等形态变异为主的分支。
据此，科研人员选取了22个代表性野生甘蓝和变种材料，利用测序技术，构建了染色体水平的高质量基因组，其序列连续性、着丝粒完整性等与已发表的甘蓝基因组相比显著提升。
甘蓝群体具有丰富的形态多样性。中国农科院蔬菜花卉研究所供图
多样性背后的基因变化
甘蓝变种除了形态多样之外，代谢物、风味等营养品质性状也丰富多样。基于22个新组装基因组和5个已发表的三代基因组，研究人员构建了包含多个野生种和所有变种的甘蓝泛基因组图谱。随后，又比较甘蓝变种之间的同源基因保留情况，结果发现，不同变种特异的基因丢失和保留，存在着显著差异，且这些基因富集于特殊代谢物合成途径。
举例来说，青花菜中的这些基因与硫酸盐转运、硫酯水解酶活性等代谢通路相关，而在苤蓝中该类基因与α-葡萄糖、维他命B6合成相关。
“研究结果提示，这些在驯化过程中特异性丢失和保留的基因，与甘蓝蔬菜变种的营养成分、风味品质等差异性形成相关。”课题组科研人员介绍。
为什么会出现这样的差异？科研人员在比较27个甘蓝基因组的序列差异时发现，不同甘蓝变种基因组之间存在大量的结构变异，且大多数位于基因上下游区域，这些结构变异不影响基因本身的功能，因而被保留和积累了下来。
研究发现，约70%的基因表达变化与结构变异的状态相关，结构变异序列既可以促进基因的表达，也可以抑制基因的表达。促进基因表达的结构变异序列中，明显含有更多的转录因子结合位点，而抑制基因表达的结构变异序列，具有明显更高的DNA甲基化修饰水平。
科研人员介绍，“这些结果说明，甘蓝变种间大量存在的结构变异，通过调控相邻基因的表达剂量，推进了甘蓝变种多样性的形成。”
甘蓝是芸薹属禹氏三角的重要一角。中国农科院蔬菜花卉研究所供图
一个具有普遍性的规律
据悉，在揭开甘蓝快速多样性驯化秘密的同时，研究人员进一步构建了甘蓝的图形基因组，在700多份甘蓝群体材料中，开展变种特异性驯化选择分析，挖掘到一批在不同变种中受到特异性驯化选择的结构变异及相关基因。
在青花菜和花椰菜中，科研人员定位了维持花序分生组织同一性和花轮形态发生的基因，其启动子区域的结构变异在青花菜和花椰菜中受到了强烈的驯化选择，该结构变异促进了这一基因在青花菜和花椰菜中的显著高表达。另外，在结球甘蓝中，科研人员定位了叶球发育背腹性调控基因下游的结构变异，该结构变异显著抑制了该基因在结球甘蓝中的表达。
中国科学院院士、中国农科院作科所研究员钱前表示，甘蓝是研究器官特异性驯化的良好系统，该研究揭示了结构变异调控基因表达是甘蓝多样性进化的“分子加速器”这一重要规律。这一规律具有普遍性，相关成果不仅为农作物的应用基础研究提出了新的方向，也为未来种质创制与育种策略的制定提供了新思路。
中国科学院院士、中国农业科学院深圳农业基因组研究所研究员黄三文表示，该研究是十字花科作物驯化研究的又一重大成果，揭示了甘蓝变种的重要驯化机制。研究成果可为其他作物的驯化研究等提供参考。同时，这一成果也再次证明我国在十字花科基因组学领域处于国际领先地位。
据悉，研究得到了蔬菜生物育种全国重点实验室、国家自然科学基金、中国农业科学院科技创新工程项目以及农业农村部园艺作物生物学与遗传改良重点实验室、荷兰TKI项目的资助。
新京报记者 周怀宗
编辑 张树婧 校对 刘军
