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文 | 阿基米德
编辑 | 千浅挽星
前言
大型中上层鱼群集体活动的标志之一是在受到捕食者攻击后，在整个鱼群中传播一波波闪闪发光的闪光。当阳光被镜面镜子状反射时，就会产生这种闪光，这是许多远洋鱼类在开阔水域进行伪装的手段。
虽然有人认为这些“闪烁的波浪”是鱼同步逃逸反应的视觉表现，但这种现象仅被视为审美好奇心的产物。在这项研究中，我们应用基于代理的模拟和深度学习技术来证明，事实上，闪烁的波浪包含有关行为动态的信息。
基于一个模型，该模型结合了集体运动的基本规则和光束在海洋中的传播当光束撞击并反射移动的鱼时。我们使用由此产生的反射模式来推断产生闪烁波所必需的基本动力学和个体间相互作用。假设鱼注意到这些信息，例如进入响应时间缩短的忧虑状态，我们的分析表明，它可以加速信息在整个鱼群中的传播。
大型鱼群集体活动中的闪光波现象
大量聚集的自由放养动物，例如成群的鱼和成群的鸟类，通常需要一致行动以躲避捕食者的攻击。
集体规避策略改变了聚集体的宏观特性，例如其方向、极化和密度。这些变化通常表现为“骚动波”或“逃逸波”，跟随有关攻击的信息在总体上传播。
复杂的个体间相互作用带来了如此大规模的动态模式尚未完全理解。
更全面地理解这些相互作用以及随之而来的逃逸动态的主要经验障碍之一是在非常大的群体中追踪个体的困难，使用摄像机例如或声纳。
大群的银色鱼在世界海洋中很常见。当靠近水面游动时，这些鱼的镜面镜子状皮肤通常会反射直射阳光。
对于水下观察者来说，这些反射表现为非常显眼的闪光，这使鱼的对比度增加了至少一个数量级。当受到攻击时，穿过镜面鱼群的搅动波可能会表现为闪烁的闪光波。
当相邻群体成员进行一系列的规避动作时，他们的身体会暂时形成一个将太阳反射到观察者方向的角度，从而产生波浪。
闪烁的波浪可能包含有关鱼群及其内部个体动态的信息，这比个体鱼的实际轨迹更容易辨别。椋鸟群中搅动波的典型暗带类似于闪烁波，已被用来测量波强度和传播速度。
鱼群受到攻击
在鱼群中，对攻击的反应就是靠得更近或侧滚。一旦引发，骚动的浪潮通常会比个体在群体内移动的速度更快地传播。这种现象通常被称为“特拉法加效应”。在刺激物是接近的捕食者的情况下，波的传播速度也比捕食者本身快。
考虑到估计的响应延迟，波的传播速度甚至比预期的还要快，即感知刺激和恐惧/逃避反应之间的时间。信息传输的出乎意料的速度引发了人们对增强同步性并超越局部社会互动规模的可能机制的猜测。一个突出的例子是“合唱线假设”，它假设由于高度的预期状态而导致延迟减少。
重要的是，镜面鱼反射的闪光不仅在鱼群外部可见，在鱼群内部也可见。因此，可能有助于群体成员自己了解情况。事实上，之前已经假设鱼类的反射结构可用于“在邻居之间传达有关相对位置、方向和运动的信息”。
探讨了一个假设，即上述预期的高度状态是由反射光模式的变化引起的，正如群体成员在传播波下游发现的那样。特别是，我们建议观察闪光数量的巨大变化可以减少延迟，从而加速信息的传播。
标准模型通常无法在局部扰动例如攻击捕食者后产生搅动波；大概是因为只有少数智能体感知到扰动。在大多数模型中例如三区域模型，个体根据相邻代理的平均响应来修改他们的位置和方向。
结果，对扰动的初始反应被“平均”，即接近扰动的智能体的响应与距离较远且未感知到扰动的智能体的响应进行平均。由于大多数代理远离扰动，反应的强度随着距离的增加而降低。
随后的模型表明，为了产生搅动波，需要额外的反应，这些反应不是由于对捕食者的直接观察，而是导致先发制人的规避动作。假设当一个智能体看到另一个智能体的行为与其他群体成员明显不同时，它会复制其行为。
通过添加这种行为成分，接近的捕食者的信息可以在群体中传播，形成以大约恒定速度传播的响应波。尽管直接经历扰动的人数很少，但躁动波会引起集体回避反应。
模拟适应了集体运动模型中通常包含的三个基本局部交互规则排斥、吸引和对齐，以及中建议的复制响应。在这个集体运动模型上，我们叠加了一个光线追踪模型，该模型“记录”从群体内部或外部的预定位置感知到的闪光。据我们所知，我们的模型是基于光传播和反射的第一原理对闪烁波进行建模的首次尝试。
闪光波的产生
建模方法使我们能够证明，同时实现捕食者响应和复制响应的模型可以成功地生成看似逼真的闪烁波。此外，复制反应是必要的，即基本的三区相互作用规则和捕食者反应本身不足以解释自然界中看到的波浪。
所有鱼群均由N=15,000个智能体组成，最初位于平行于x轴的细长圆柱体中假设体长为10cm，密度约为33条鱼/m3，智能体之间的平均距离约为40cm，对应到一个长约28m、宽约5.5m的圆柱体。
将虚拟观察者放置在距群体质心约12.5m处，位于同一水平面上并垂直于群体平均速度，即观察者从群体侧面观看群体。在每种情况下，观察者都保持与群体中心相同的相对位置实际上是静止的，但相对于群体的方向不移动。
捕食者正面攻击群体，并将攻击目标瞄准前30个个体的质心，并根据群体的平均速度进行评估。攻击结束时，捕食者被从系统中删除，攻击持续五个时间步长。仿真解决了115个仿真步骤的群体动力学问题，相当于大约4秒。
为了量化攻击后的动态，在四个模型中，我们首先沿x轴将群体分为约300个箱切片，每个箱对应的距离为100毫米。对于每个箱，在每个时间步，我们计算了三个度量：
局部鱼类密度的变化：时间t时bini中的鱼类数量，以标准差表示z分数，使用跨时间步长计算的平均值和方差。
在时间t遇到至少一个知情个体的鱼的比例，量化了信息的实际传播。使用热图作为群体沿x轴的位置和时间的函数来绘制每项测量值。这些热图中的模式用于推断相应措施的动态。特别是，热图中对角线的存在被视为相应测量的传播的指示，对角线的斜率等于传播速度的倒数。
正如预期的那样，仅直接响应模型下的局部捕食者攻击不会产生闪烁波，表明由于规避响应的平均化而导致信息快速丢失。事实上，仅直接模型下的所有测量都没有揭示任何有意义的模式或表明信息的传播有关绘图。
相比之下，直接复制响应模型下的相同攻击产生了预期的闪烁波，该波以近似恒定的速度穿过群体，消息灵通的会复制其行为，而不会丢失有关攻击方向的信息。结果，复制的响应在115个步骤内传播到整个群体，相当于3.22秒。
直接复制模型产生密度波。密度波的传播与外部观察者感知到的闪光模式相匹配图5b，遵循信息在群体中的实际传播，鱼接触知情个体并复制其行为的速度与密度和闪烁的波浪相匹配。
鱼群对闪光波的感知和响应
采取了一种补充方法，并证明闪光模式本身包含足够的信息，使观察者能够区分场景；观察者可以推断出与鱼群内鱼的行为或整个鱼群的结构有关的场景之间的区别；没有看到每条鱼本身。
主要思想是训练观察者将群体的全局状态分为以下几类。为此，我们训练了一个神经网络NN，该网络仅将群体外部的固定观察者感知到的闪光序列作为输入。我们定义了三项任务。在每个任务中，神经网络需要区分几个类别。
攻击的发生和方向任务，考虑六个类别，对应于来自五个不同方向相对于鱼头的攻击：前面、后面、侧面、顶部和底部，以及一个附加的“无攻击”场景图8a。神经网络需要确定是否发生了攻击，如果发生了，来自哪个方向。
群体的形状任务：考虑对三种不同形状的群体的攻击：细长圆柱体、球形和薄饼靠近水面的薄圆形群体，神经网络需要确定仅使用闪光灯群体的形状。
鱼使用的运动规则任务：该任务考虑的场景是原始响应模型仅直接和直接复制和两种修改；闪光直接和闪光延迟。换句话说，该任务测试鱼使用闪光作为预防信号是否会在集体规避动作产生的闪烁波中留下可辨别的信号。神经网络在此任务中扮演研究鱼群行为规则的实验者的角色，需要确定使用哪些模型来生成闪光。
在所有模拟中，鱼群规模设置为N=1000条鱼，所有鱼最初都朝向同一方向。群体规模远小于第3部分和第4部分中使用的15,000所群体，这使我们能够增加数据集大小训练和测试运行的数量，这是我们的样本，我们的基本假设是，当N较小时出现的紧急模式也会随着N较大在一定程度上出现。
对于每项任务，我们使用上述直接复制响应模型为每个类别生成150个样本。每个模拟样本均由15帧、每帧90x90像素相当于0.2–0.8秒的短图像序列“视频”组成。
为了区分类别，我们使用了卷积LSTM网络基于。直观地说，无论相机的尺寸和位置如何，卷积网络都可以有效地检测图像特征的变化。LSTM在处理序列时非常有用，它可以根据时间跨度或在其间检测到的一组特征，向过程添加时间维度，并将不同时间的帧特征结合在一起。
在我们的例子中，当观察者既不知道其确切位置，也不知道他相对于群体的运动，并且存在很强的时间因素时，卷积和LSTM架构的组合是合适的。
对于每项任务，训练后的网络都在新数据集上进行测试，该数据集由不同类别的多个样本每个类别约30个样本组成。请求网络识别哪个实例属于哪个类。结果使用混淆矩阵呈现，其中网络分类与真实类别进行比较。在相关的情况下，我们还提供了任务结果的总准确度和f1分数。
简而言之，准确度是样本总数中真实检测阴性和阳性的比率。f1-score是一种考虑其他两个衡量标准的衡量标准——精确率和召回率。其中精确率是检测到的总阳性和召回率中的真阳性率是总实例中的真阳性率。有关完整结果和索引的定义。
结论
闪光是近水面鱼群产生“合唱线”效应的一种合理机制。正如我们的模拟所证明的，闪光由于其高对比度，可以充当宏观、长距离、多对一的紧急信号。此外，它可能在同步鱼群方面发挥作用。探讨了关于鱼可以从传播的闪光波中检索信息的两个假设，以及它们对此可能的反应。如果鱼可以推断出攻击的方向，就像闪光直接攻击一样在t模型中，鱼可以采取相应的行动并启动先发制人的措施来逃避攻击。
这样的响应将减轻关键性的假设，因为信息直接从其源头传播，而不是从每个个体到其邻居。与闪存延迟模型一样，信息在整个群体传播可能仍然需要临界状态。在这种情况下，鱼只使用闪光来提高传播速度，对于椋鸟群也提出了类似的想法，其中群体收敛到边缘不透明状态，其中可见天空的比率向个体信息提供了与从局部相互作用中获得的信息互补的信息。
这项研究中展示的能力以及鱼可以感知这些闪光的事实，导致了一种复杂而丰富的闪光语言等待被发现的可能性。
