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文 | 阿基米德
編輯 | 千淺挽星
前言
大型中上層魚群集體活動的標誌之一是在受到捕食者攻擊後，在整個魚群中傳播一波波閃閃發光的閃光。當陽光被鏡面鏡子狀反射時，就會產生這種閃光，這是許多遠洋魚類在開闊水域進行偽裝的手段。
雖然有人認為這些「閃爍的波浪」是魚同步逃逸反應的視覺表現，但這種現象僅被視為審美好奇心的產物。在這項研究中，我們應用基於代理的模擬和深度學習技術來證明，事實上，閃爍的波浪包含有關行為動態的信息。
基於一個模型，該模型結合了集體運動的基本規則和光束在海洋中的傳播當光束撞擊並反射移動的魚時。我們使用由此產生的反射模式來推斷產生閃爍波所必需的基本動力學和個體間相互作用。假設魚注意到這些信息，例如進入響應時間縮短的憂慮狀態，我們的分析表明，它可以加速信息在整個魚群中的傳播。
大型魚群集體活動中的閃光波現象
大量聚集的自由放養動物，例如成群的魚和成群的鳥類，通常需要一致行動以躲避捕食者的攻擊。
集體規避策略改變了聚集體的宏觀特性，例如其方向、極化和密度。這些變化通常表現為「騷動波」或「逃逸波」，跟隨有關攻擊的信息在總體上傳播。
複雜的個體間相互作用帶來了如此大規模的動態模式尚未完全理解。
更全面地理解這些相互作用以及隨之而來的逃逸動態的主要經驗障礙之一是在非常大的群體中追蹤個體的困難，使用攝像機例如或聲納。
大群的銀色魚在世界海洋中很常見。當靠近水面遊動時，這些魚的鏡面鏡子狀皮膚通常會反射直射陽光。
對於水下觀察者來說，這些反射表現為非常顯眼的閃光，這使魚的對比度增加了至少一個數量級。當受到攻擊時，穿過鏡面魚群的攪動波可能會表現為閃爍的閃光波。
當相鄰群體成員進行一系列的規避動作時，他們的身體會暫時形成一個將太陽反射到觀察者方向的角度，從而產生波浪。
閃爍的波浪可能包含有關魚群及其內部個體動態的信息，這比個體魚的實際軌跡更容易辨別。椋鳥群中攪動波的典型暗帶類似於閃爍波，已被用來測量波強度和傳播速度。
魚群受到攻擊
在魚群中，對攻擊的反應就是靠得更近或側滾。一旦引發，騷動的浪潮通常會比個體在群體內移動的速度更快地傳播。這種現象通常被稱為「特拉法加效應」。在刺激物是接近的捕食者的情況下，波的傳播速度也比捕食者本身快。
考慮到估計的響應延遲，波的傳播速度甚至比預期的還要快，即感知刺激和恐懼/逃避反應之間的時間。信息傳輸的出乎意料的速度引發了人們對增強同步性並超越局部社會互動規模的可能機制的猜測。一個突出的例子是「合唱線假設」，它假設由於高度的預期狀態而導致延遲減少。
重要的是，鏡面魚反射的閃光不僅在魚群外部可見，在魚群內部也可見。因此，可能有助於群體成員自己了解情況。事實上，之前已經假設魚類的反射結構可用於「在鄰居之間傳達有關相對位置、方向和運動的信息」。
探討了一個假設，即上述預期的高度狀態是由反射光模式的變化引起的，正如群體成員在傳播波下游發現的那樣。特別是，我們建議觀察閃光數量的巨大變化可以減少延遲，從而加速信息的傳播。
標準模型通常無法在局部擾動例如攻擊捕食者後產生攪動波；大概是因為只有少數智能體感知到擾動。在大多數模型中例如三區域模型，個體根據相鄰代理的平均響應來修改他們的位置和方向。
結果，對擾動的初始反應被「平均」，即接近擾動的智能體的響應與距離較遠且未感知到擾動的智能體的響應進行平均。由於大多數代理遠離擾動，反應的強度隨着距離的增加而降低。
隨後的模型表明，為了產生攪動波，需要額外的反應，這些反應不是由於對捕食者的直接觀察，而是導致先發制人的規避動作。假設當一個智能體看到另一個智能體的行為與其他群體成員明顯不同時，它會複製其行為。
通過添加這種行為成分，接近的捕食者的信息可以在群體中傳播，形成以大約恆定速度傳播的響應波。儘管直接經歷擾動的人數很少，但躁動波會引起集體迴避反應。
模擬適應了集體運動模型中通常包含的三個基本局部交互規則排斥、吸引和對齊，以及中建議的複製響應。在這個集體運動模型上，我們疊加了一個光線追蹤模型，該模型「記錄」從群體內部或外部的預定位置感知到的閃光。據我們所知，我們的模型是基於光傳播和反射的第一原理對閃爍波進行建模的首次嘗試。
閃光波的產生
建模方法使我們能夠證明，同時實現捕食者響應和複製響應的模型可以成功地生成看似逼真的閃爍波。此外，複製反應是必要的，即基本的三區相互作用規則和捕食者反應本身不足以解釋自然界中看到的波浪。
所有魚群均由N=15,000個智能體組成，最初位於平行於x軸的細長圓柱體中假設體長為10cm，密度約為33條魚/m3，智能體之間的平均距離約為40cm，對應到一個長約28m、寬約5.5m的圓柱體。
將虛擬觀察者放置在距群體質心約12.5m處，位於同一水平面上並垂直於群體平均速度，即觀察者從群體側面觀看群體。在每種情況下，觀察者都保持與群體中心相同的相對位置實際上是靜止的，但相對於群體的方向不移動。
捕食者正面攻擊群體，並將攻擊目標瞄準前30個個體的質心，並根據群體的平均速度進行評估。攻擊結束時，捕食者被從系統中刪除，攻擊持續五個時間步長。仿真解決了115個仿真步驟的群體動力學問題，相當於大約4秒。
為了量化攻擊後的動態，在四個模型中，我們首先沿x軸將群體分為約300個箱切片，每個箱對應的距離為100毫米。對於每個箱，在每個時間步，我們計算了三個度量：
局部魚類密度的變化：時間t時bini中的魚類數量，以標準差表示z分數，使用跨時間步長計算的平均值和方差。
在時間t遇到至少一個知情個體的魚的比例，量化了信息的實際傳播。使用熱圖作為群體沿x軸的位置和時間的函數來繪製每項測量值。這些熱圖中的模式用於推斷相應措施的動態。特別是，熱圖中對角線的存在被視為相應測量的傳播的指示，對角線的斜率等於傳播速度的倒數。
正如預期的那樣，僅直接響應模型下的局部捕食者攻擊不會產生閃爍波，表明由於規避響應的平均化而導致信息快速丟失。事實上，僅直接模型下的所有測量都沒有揭示任何有意義的模式或表明信息的傳播有關繪圖。
相比之下，直接複製響應模型下的相同攻擊產生了預期的閃爍波，該波以近似恆定的速度穿過群體，消息靈通的會複製其行為，而不會丟失有關攻擊方向的信息。結果，複製的響應在115個步驟內傳播到整個群體，相當於3.22秒。
直接複製模型產生密度波。密度波的傳播與外部觀察者感知到的閃光模式相匹配圖5b，遵循信息在群體中的實際傳播，魚接觸知情個體並複製其行為的速度與密度和閃爍的波浪相匹配。
魚群對閃光波的感知和響應
採取了一種補充方法，並證明閃光模式本身包含足夠的信息，使觀察者能夠區分場景；觀察者可以推斷出與魚群內魚的行為或整個魚群的結構有關的場景之間的區別；沒有看到每條魚本身。
主要思想是訓練觀察者將群體的全局狀態分為以下幾類。為此，我們訓練了一個神經網絡NN，該網絡僅將群體外部的固定觀察者感知到的閃光序列作為輸入。我們定義了三項任務。在每個任務中，神經網絡需要區分幾個類別。
攻擊的發生和方向任務，考慮六個類別，對應於來自五個不同方向相對於魚頭的攻擊：前面、後面、側面、頂部和底部，以及一個附加的「無攻擊」場景圖8a。神經網絡需要確定是否發生了攻擊，如果發生了，來自哪個方向。
群體的形狀任務：考慮對三種不同形狀的群體的攻擊：細長圓柱體、球形和薄餅靠近水面的薄圓形群體，神經網絡需要確定僅使用閃光燈群體的形狀。
魚使用的運動規則任務：該任務考慮的場景是原始響應模型僅直接和直接複製和兩種修改；閃光直接和閃光延遲。換句話說，該任務測試魚使用閃光作為預防信號是否會在集體規避動作產生的閃爍波中留下可辨別的信號。神經網絡在此任務中扮演研究魚群行為規則的實驗者的角色，需要確定使用哪些模型來生成閃光。
在所有模擬中，魚群規模設置為N=1000條魚，所有魚最初都朝向同一方向。群體規模遠小於第3部分和第4部分中使用的15,000所群體，這使我們能夠增加數據集大小訓練和測試運行的數量，這是我們的樣本，我們的基本假設是，當N較小時出現的緊急模式也會隨着N較大在一定程度上出現。
對於每項任務，我們使用上述直接複製響應模型為每個類別生成150個樣本。每個模擬樣本均由15幀、每幀90x90像素相當於0.2–0.8秒的短圖像序列「視頻」組成。
為了區分類別，我們使用了卷積LSTM網絡基於。直觀地說，無論相機的尺寸和位置如何，卷積網絡都可以有效地檢測圖像特徵的變化。LSTM在處理序列時非常有用，它可以根據時間跨度或在其間檢測到的一組特徵，向過程添加時間維度，並將不同時間的幀特徵結合在一起。
在我們的例子中，當觀察者既不知道其確切位置，也不知道他相對於群體的運動，並且存在很強的時間因素時，卷積和LSTM架構的組合是合適的。
對於每項任務，訓練後的網絡都在新數據集上進行測試，該數據集由不同類別的多個樣本每個類別約30個樣本組成。請求網絡識別哪個實例屬於哪個類。結果使用混淆矩陣呈現，其中網絡分類與真實類別進行比較。在相關的情況下，我們還提供了任務結果的總準確度和f1分數。
簡而言之，準確度是樣本總數中真實檢測陰性和陽性的比率。f1-score是一種考慮其他兩個衡量標準的衡量標準——精確率和召回率。其中精確率是檢測到的總陽性和召回率中的真陽性率是總實例中的真陽性率。有關完整結果和索引的定義。
結論
閃光是近水面魚群產生「合唱線」效應的一種合理機制。正如我們的模擬所證明的，閃光由於其高對比度，可以充當宏觀、長距離、多對一的緊急信號。此外，它可能在同步魚群方面發揮作用。探討了關於魚可以從傳播的閃光波中檢索信息的兩個假設，以及它們對此可能的反應。如果魚可以推斷出攻擊的方向，就像閃光直接攻擊一樣在t模型中，魚可以採取相應的行動並啟動先發制人的措施來逃避攻擊。
這樣的響應將減輕關鍵性的假設，因為信息直接從其源頭傳播，而不是從每個個體到其鄰居。與閃存延遲模型一樣，信息在整個群體傳播可能仍然需要臨界狀態。在這種情況下，魚只使用閃光來提高傳播速度，對於椋鳥群也提出了類似的想法，其中群體收斂到邊緣不透明狀態，其中可見天空的比率向個體信息提供了與從局部相互作用中獲得的信息互補的信息。
這項研究中展示的能力以及魚可以感知這些閃光的事實，導致了一種複雜而豐富的閃光語言等待被發現的可能性。
